Динозавры

Article

June 30, 2022

Динозавры (Dinosauria) — разнообразная клада зауропсидов. Они появились в триасе около 237 миллионов лет назад. Они составляли доминирующую группу наземных позвоночных с начала юрского периода (около 201 млн лет назад) через 135 млн лет до конца мелового периода (66 млн лет назад), когда меловые вымирания (ознаменовавшие границу мелового и третичного периодов и конец мезозоя) привели к исчезновению большинства линий. Летопись окаменелостей указывает на то, что птицы произошли от динозавров-теропод в юрском периоде и поэтому считаются группой динозавров в литературе по этому вопросу, опубликованной в 21 веке. Пережив катастрофу 66 миллионов лет назад, благодаря своим потомкам, они продолжили род динозавров до наших дней. До последних десятилетий 20 века все группы динозавров считались вымершими. Однако летопись окаменелостей указывает на то, что птицы, теперь называемые птичьими динозаврами на английском языке, они являются современными потомками пернатых динозавров. Они произошли от своих предков в юрский период. Таким образом, птицы составляют единственную линию динозавров, переживших вымирание. Поэтому к динозаврам относят и птиц. В свою очередь к нептичьим динозаврам относят нептичьих динозавров, в переводе на польский язык «нептичьих динозавров», существует также термин «нептичьих теропод». Динозавры представляют собой разнообразную группу животных с таксономической, морфологической и экологической точек зрения. В настоящее время птицы включают более 10 000 видов, что делает их самой разнообразной группой позвоночных, если не считать окуня. Благодаря ископаемым свидетельствам до 2006 года палеонтологи различали свыше 500 родов и свыше тысячи видов нептичьих динозавров, а в 2014 году число описанных родов составило 943. Динозавры населяли все континенты — все они содержат ископаемые останки и современные виды. Среди них есть как травоядные, так и плотоядные. Первоначально они были двуногими, но многие вымершие группы включали четвероногие формы, а также двуногие и четвероногие формы. Многочисленные группы разработали сложные конструкции, такие как рожки и фланцы. У некоторых вымерших таксонов также появились модификации скелета, такие как шипы и броня. Яйцекладка и гнезда были подтверждены во всех группах. В то время как сегодняшние птицы обычно небольшого размера, что связано со способностью летать, доисторические формы нередко достигали больших размеров. Самые большие зауроподы могли достигать длины 58 м при высоте 9,25 м. Представление о нептичьих динозаврах как об однородно гигантских, однако, неверно, оно является результатом большей склонности вести себя большими костями. Многие из нептичьих динозавров были небольшого размера, например Xixianykus длиной около 50 см. Название «динозавры» означает «ужасные ящерицы», поэтому оно может ввести в заблуждение — динозавры не были ящерицами и не были тесно связаны с ними. Однако они представляют собой отдельную группу «рептилий», кроме птиц их ближайшими современными родственниками являются крокодилы. Как и многие вымершие формы, они не обладают чертами, традиционно считающимися рептильными, такими как хладнокровие или передвижение в стороны на конечностях. Более того, многие группы доисторических животных, такие как мозазавры, ихтиозавры, птерозавры, плезиозавры и даже диметродон, широко известные как динозавры, на самом деле динозаврами не являются. В первой половине 20 века, до того, как птиц стали считать динозаврами, большая часть научного сообщества считала динозавров медлительными и хладнокровными. Изменение произошло в 1960-х годах (возрождение динозавров). Выяснилось, что все динозавры, в том числе и мезозойские, вели активный образ жизни и быстро метаболизировались, как и современные представители; они также продемонстрировали многочисленные приспособления, обеспечивающие социальное взаимодействие. С тех пор, как ученые начали изучать и описывать первые окаменелости нептичьих динозавров в первой половине XIX века, собранные скелеты нептичьих динозавров стали главными достопримечательностями музеев многих стран. и динозавры стали частью культуры. Огромный размер некоторых групп, а также иногда ужасающая и фантастическая природа обеспечили этим существам постоянное присутствие в бестселлерах книг и фильмов, таких как «Затерянный мир» Артура Конан Дойля и «Парк Юрского периода» Майкла Крайтона. Устойчивый общественный энтузиазм в отношении этих животных привел к значительной финансовой поддержке специальной области науки. СМИ регулярно сообщают о новых открытиях. Устойчивый общественный энтузиазм в отношении этих животных привел к значительной финансовой поддержке специальной области науки. СМИ регулярно сообщают о новых открытиях. Устойчивый общественный энтузиазм в отношении этих животных привел к значительной финансовой поддержке специальной области науки. СМИ регулярно сообщают о новых открытиях.

Этимология

Таксон Dinosauria был официально назван в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном, который использовал этот термин для обозначения «отдельного племени или подотряда рептилий Sauria». мощный», «вызывающий страх») и σαῦρος (sauros, что означает «ящерица» или «рептилия»). и величие этих существ.

Филогенетическое определение

Динозавров обычно определяют как группу, включающую трицератопсов, неорнитов, их последнего общего предка (MRCA) и всех их потомков. Также было предложено определение, включающее последнего общего предка мегалозавра и игуанодонта, а также всех его потомков, поскольку два упомянутых рода принадлежат к трем перечисленным Оуэном, когда он основал динозавров. Оба указывают на совершенно одинаковый набор животных: «Dinosauria Ornithischia + Saurischia», поэтому к ним обычно относят двуногих плотоядных теропод, к которым относятся и птицы, четвероногих панцирных анкилозавров, четвероногих стегозавров с пластинами на спине, четвероногих травоядных цератопсов , четвероногие орнитоподы и, возможно, крупные травоядные зауроподоморфы с длинными шеями и хвостами. Многие палеонтологи утверждают, что что точка, в которой линии теропод и зауроподоморфов расходятся, может исключить зауроподоморфов как из определений динозавров, так и из определений рептилий. Чтобы избежать нестабильности, динозавры могут быть определены более консервативно, принимая во внимание три основные линии: Triceratops horridus + Saltasaurus loricatus + Passer domesticus, обозначающие их последнего общего предка вместе со всеми его потомками. Это более безопасное определение можно выразить как «Dinosauria Ornithischia + Sauropodomorpha + Theropoda». Барон, Норман и Барретт (2017) определили Dinosauria аналогичным образом: как самую маленькую кладу, включая Passer domesticus, Triceratops horridus и Diplodocus carnegii. Лангер и др. (2020) определили Dinosauria как наименьшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensis,

Общее описание

Используя одно из приведенных выше определений, динозавров можно в общих чертах описать как архозавров с вертикальными конечностями под телом. Многие доисторические группы животных в народе ассоциируются с динозаврами: ихтиозавры, мозазавры, плезиозавры, птерозавры, среди них фигурирует даже Диметродон, но эти формы не являются динозаврами. Им не свойственны выпрямленные конечности, характерные для динозавров. Динозавры составляли доминирующую группу наземных позвоночных в мезозое, особенно в юрский и меловой периоды. Другие группы животных были ограничены в занимаемой ими нише и размерах, которые они занимали. Например, млекопитающие редко превышали размеры кошки, в основном были хищниками размером с современных грызунов, охотившихся за мелкой добычей. Динозавры были и остаются чрезвычайно разнообразной группой животных. В публикации 2006 года Стив Ван и Питер Додсон оценивают общее количество родов нептичьих динозавров примерно в 1850. К тому времени было описано 527 родов, поэтому авторы говорят, что 71% родов нептичьих динозавров были неизвестны. науке того времени. В 2011 году было распознано более 850 типов. В более ранней публикации предсказывалось, что существовало около 3400 видов динозавров, многие из которых не сохранились в летописи окаменелостей. К сентябрю 2008 г. было названо 1047 различных видов. Wang и Dodson (2006) прогнозируют, что в ближайшие 60-100 лет будут известны все виды нептичьих динозавров, а через 100-140 лет - 90%. Одни из них питались побегами растений, семенами, другие мясом, рыбой, насекомыми, среди них также присутствовала всеядность. У их предков было две конечности. Некоторые, такие как аммозавр и игуанодон, они могли передвигаться на двух или четырех ногах. Также были распространены различные модификации черепа, такие как рога и оборки. Были и костяные доспехи. Многие мезозойские формы также достигали размеров человека и меньше. Современные птицы также обычно невелики. Динозавры сейчас населяют все континенты. Их окаменелости указывают на то, что в прошлом они также были глобальными по своему масштабу, например, в раннюю юрскую эпоху. Сегодня они занимают большую часть подходящих местообитаний, как наземных, так и морских. Имеются данные о том, что некоторые нептичьи динозавры, такие как микрораптор, могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, например спинозавры, вели полуводный образ жизни. Многие мезозойские формы также достигали размеров человека и меньше. Современные птицы также обычно невелики. Динозавры сейчас населяют все континенты. Их окаменелости указывают на то, что в прошлом они также были глобальными по своему масштабу, например, в раннюю юрскую эпоху. Сегодня они занимают большую часть подходящих местообитаний, как наземных, так и морских. Имеются данные о том, что некоторые нептичьи динозавры, такие как микрораптор, могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, например спинозавры, вели полуводный образ жизни. Многие мезозойские формы также достигали размеров человека и меньше. Современные птицы также обычно невелики. Динозавры сейчас населяют все континенты. Их окаменелости указывают на то, что в прошлом они также были глобальными по своему масштабу, например, в раннюю юрскую эпоху. Сегодня они занимают большую часть подходящих местообитаний, как наземных, так и морских. Имеются данные о том, что некоторые нептичьи динозавры, такие как микрораптор, могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, например спинозавры, вели полуводный образ жизни. как на суше, так и на море. Имеются данные о том, что некоторые нептичьи динозавры, такие как микрораптор, могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, например спинозавры, вели полуводный образ жизни. как на суше, так и на море. Имеются данные о том, что некоторые нептичьи динозавры, такие как микрораптор, могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, например спинозавры, вели полуводный образ жизни.

Синапоморфия

Современные открытия очень затруднили составление универсального списка отличительных признаков динозавров, с которым полностью согласны специалисты. Почти все динозавры, обнаруженные до сих пор, имеют некоторые модификации скелета предков архозавров. Хотя некоторые более поздние группы также изменили эти черты, они считаются типичными для динозавров; самые ранние представители обладали ими и передавали их своим потомкам. Эти общие черты таксона называются синапоморфиями. Подробная оценка связей архозавров С. не соединяется с мономиальной костью в срединной плоскости внутричерепной полости проксимальные суставные поверхности седалищной кости для подвздошной и лобковой костей разделены большой вогнутой поверхностью большеберцового гребня, т.е. гребень на его передней поверхности, проходит переднебоково , и, таким образом, изгибается вперед и выдается наружу проксимально-дистальный гребень на задней поверхности дистального конца большеберцовой кости, Nesbitt обнаружил много дальнейших потенциальных синапоморфий, но не распознал многочисленные синопотаморфы, предложенные ранее. Некоторые из них также присутствуют у Silesauridae, согласно Несбитту, сестринской группе динозавров. Включает большой передний вертел, плюсневые кости от II до IV почти равной длины, редукцию контакта между лобковой и седалищной костями, наличие кнемиального гребня на голени и восходящего отростка на таранной кости и многие другие. Динозавры также имеют множество других черт скелета. Однако они обычны для других групп архозавров или встречаются не у всех ранних динозавров, а потому не могут быть определены по синапоморфиям. Например, динозавры как диапсиды изначально имели две пары височных отверстий в черепе (так называемые височные окна позади глаз); и как архозавры (группа диапсид) имеют дополнительные отверстия: предглазничное и нижнечелюстное. Более того, ряд признаков, некогда считавшихся синапсоморфами динозавров, оказались старше этой группы или не встречались у ее самых ранних представителей, а развивались независимо у разных групп динозавров. Здесь упоминается удлиненная лопатка, крестец, состоящий как минимум из трех сросшихся позвонков (3 встречаются у некоторых других архозавров, но только 2 у герразавров) и вертлужная впадина тазобедренного сустава с отверстием в центре внутренней поверхности (закрытая вертлужная впадина встречается, например, у сатурналий, ранний зауроподоморф из Аргентины). Еще одна трудность в определении отличительных черт динозавров связана с плохим знанием ранних динозавров и других архозавров, а также их сходства в различных отношениях. Эти животные часто неправильно классифицировались в литературе. У динозавров конечности отличаются от большинства рептилий. Конечности четвероногих состоят из рыбьих плавников. Они унаследовали от них характерное положение — боковое, перпендикулярное основной оси тела. Однако ходьба связана с большими затратами энергии, чем плавание, и, кроме того, широко расставленные в стороны конечности еще больше увеличивают расход. Между тем, удерживание конечностей прямо под туловищем снижает усилие, необходимое для подъема тела. Конечности, частично расположенные под телом, развились у рептилий, отличных от динозавров. В настоящее время они встречаются у крокодилов. У динозавров, как уже говорилось, конечности расположены полностью под туловищем. Их тазобедренный сустав также более круглый, чем у их предков. Однако бедренная кость не вращалась, и в суставе было два измерения движения. В этом случае сила, действующая на вертлужную впадину, направлена ​​вверх, а не медиально. Это приводит к более легкой структуре медиальной части вертлужной впадины. Это подтверждается летописью окаменелостей - наблюдаются открытые глазницы нептичьих динозавров (хрящ, лежащий в этом месте, в окаменелостях не сохраняется). Стойка на прямых ногах позволяла дыханию стать независимым от движения, благодаря чему облегчала газообмен при движении у ранних динозавров, что позволяло достичь выносливости и уровня активности, превосходящего «ползающих» рептилий. Выпрямленные конечности, способные нести больший вес, также, вероятно, способствовали эволюции больших размеров за счет уменьшения напряжения изгиба в конечностях. Некоторые архозавры-нединозавры, такие как Rauizuchy, также имели прямые ноги, но достигли их благодаря другому строению тазобедренного сустава. Описанное положение конечностей допускало и прямохождение. У нептичьих динозавров, передвигающихся на двух ногах, головка бедренной кости более цилиндрическая. Сбоку на шее имелось утолщение, напоминающее большой вертел, при жизни покрытое хрящом. Возможно, была суставная бурса.

История эволюции

Начало

Динозавры произошли от своих предков-архозавров около 230 миллионов лет назад в середине или конце триасовой эры, примерно через 20 миллионов лет после пермского вымирания, в результате которого было уничтожено около 95% жизни на Земле. Радиометрическое датирование геологических образований, содержащих окаменелости раннего рода Eoraptor, относит его к этому времени. Считается, что эораптор напоминает общего предка всех динозавров, как сообщает Серено. Если это правда, то это говорит о том, что первые динозавры были маленькими двуногими хищниками. Однако точка зрения, видящая в эорапторе хищника, уже неверна. Он считается всеядным, если не травоядным, и даже считается одним из основных зауроподоморфов. Открытие примитивных динозавроподобных представителей Орнитодира. как аргентинские Marasuchus и Lagerpeton из среднего триаса, поддерживает эту точку зрения. Анализ окаменелостей показывает, что это были маленькие двуногие хищники. Однако динозавры могли появиться уже 243 миллиона лет назад, о чем свидетельствуют окаменелости ньязазавров того времени. Однако найденные останки этого животного слишком фрагментарны, чтобы с уверенностью сказать, динозавр ли это или их ближайшая внешняя группа — рауизучий и носорог. Большинство из них вымерло в триасе во время одного или двух вымираний. Во-первых, около 215 миллионов лет назад вымерли различные базальные архозавроморфы, в том числе Prolacertiformes. Затем, около 200 миллионов лет назад, произошло триасовое вымирание, которое уничтожило большинство ранних групп архозавров, таких как этозавры, орнитозухиды, фитозавры (считающиеся сестринским таксоном архозавров согласно более поздним представлениям) и рауизухии, а также, возможно, дицинодонты. Из наземной фауны выжили крокодиломорфы, динозавры, млекопитающие, птерозавры и черепахи. Единая линия динозавров подверглась адаптивной радиации в течение поздней и ранней юры (230-190 млн лет назад), разделившись на множество отдельных эволюционных линий, вытеснив, согласно давно принятому мнению, более старые формы из их эволюционных ниш, в то время как, согласно более поздняя, ​​просто занявшая ниши, оставленные вымиранием на рубеже нори и карн. которые уничтожили большинство ранних групп архозавров, таких как этозавры, орнитозухиды, фитозавры (считающиеся сестринским таксоном архозавров согласно более поздним взглядам) и рауизухии, а также, возможно, дицинодонты. Из наземной фауны выжили крокодиломорфы, динозавры, млекопитающие, птерозавры и черепахи. Единая линия динозавров подверглась адаптивной радиации в течение поздней и ранней юры (230-190 млн лет назад), разделившись на множество отдельных эволюционных линий, вытеснив, согласно давно принятому мнению, более старые формы из их эволюционных ниш, в то время как, согласно более поздняя, ​​просто занявшая ниши, оставленные вымиранием на рубеже нори и карн. которые уничтожили большинство ранних групп архозавров, таких как этозавры, орнитозухиды, фитозавры (считающиеся сестринским таксоном архозавров согласно более поздним взглядам) и рауизухии, а также, возможно, дицинодонты. Из наземной фауны выжили крокодиломорфы, динозавры, млекопитающие, птерозавры и черепахи. Единая линия динозавров подверглась адаптивной радиации в течение поздней и ранней юры (230-190 млн лет назад), разделившись на множество отдельных эволюционных линий, вытеснив, согласно давно принятому мнению, более старые формы из их эволюционных ниш, в то время как, согласно более поздняя, ​​просто занявшая ниши, оставленные вымиранием на рубеже нори и карн. и, возможно, также дицинодонты. Из наземной фауны выжили крокодиломорфы, динозавры, млекопитающие, птерозавры и черепахи. Единая линия динозавров подверглась адаптивной радиации в течение поздней и ранней юры (230-190 млн лет назад), разделившись на множество отдельных эволюционных линий, вытеснив, согласно давно принятому мнению, более старые формы из их эволюционных ниш, в то время как, согласно более поздняя, ​​просто занявшая ниши, оставленные вымиранием на рубеже нори и карн. и, возможно, также дицинодонты. Из наземной фауны выжили крокодиломорфы, динозавры, млекопитающие, птерозавры и черепахи. Единая линия динозавров подверглась адаптивной радиации в течение поздней и ранней юры (230-190 млн лет назад), разделившись на множество отдельных эволюционных линий, вытеснив, согласно давно принятому мнению, более старые формы из их эволюционных ниш, в то время как, согласно более поздняя, ​​просто занявшая ниши, оставленные вымиранием на рубеже нори и карн.

Эволюция и палеобиогеография

Посттриасовая эволюция динозавров отражает изменения в растительности и расположении континентов. В течение позднего триаса и ранней юры они были объединены в единый суперконтинент Пангею. Он был населен всемирной фауной, состоящей в основном из плотоядных целлофизоидов и травоядных ранних зауроподоморфов. Голосеменные, особенно хвойные, являющиеся потенциальным источником пищи, подверглись радиации в позднем триасе. У ранних зауроподоморфов еще не было сложных механизмов для измельчения пищи во рту, поэтому им приходилось использовать другие методы измельчения пищи дальше по желудочно-кишечному тракту. Общее сходство фаунов динозавров сохранялось в средней и даже поздней юре, когда большая часть ареала была заселена такими хищниками, как цератозавр, спинозавры и карнозавры, а также травоядные в виде птичьих тазовых стегозавров и гигантских зауроподов. В качестве примера может быть достаточно североамериканских формаций Моррисон и Тендагуру в Танзании, Африка. Динозавры из Китая показывают некоторые отличия. Там обитали специализированные тероподы-синрапторы (близкие родственники аллозавра) и необычные зауроподы с длинной шеей вроде маменчизавра. Прозауроподы в настоящее время вымерли, анкилозавры и орнитоподы стали все более и более распространенными. Наиболее популярными растениями были хвойные и папоротникообразные. Зауроподы, как и более ранние прозауроподы, не переваривали пищу во рту, но птичий таз разработал множество способов переваривания пищи во рту. У них, вероятно, были органы, похожие на щеки, чтобы удерживать пищу во рту и раздавливать пищу движениями челюсти и нижней челюсти. Еще одним важным эволюционным событием жюри стало появление птиц, которые произошли от целурозавров группы манирапторов. В раннем меловом периоде, с крушением суперконтинента Пангея, динозавры начали проявлять значительные различия на разных участках суши. Первыми расселились анкилозавры, игуанодонты и брахиозавры, заняв Европу, Северную Америку и север Африки. Затем их дополнили или вытеснили в Африке гигантские спинозавриды и кархародонтозавриды среди теропод, реббахизавриды и титанозавриды среди зауроподов, также встречающиеся в Северной Америке. Целурозавры-манирапторы, в том числе дромеозавриды, троодонты и овирапторозавры, стали популярными в Азии, анкилозавриды и ранние цератопсы, такие как пситтакозавры, стали важными травоядными животными. Австралия была родиной первых орнитоподов, животные, называемые гипсильфодонтами (теперь ранее включенные виды лежат в разных местах дерева орнитопод) и игуанодонты. Стегозавры начали вымирать в позднемеловые и раннемеловые креции. Величайшим изменением раннего мела, которое еще больше усилилось в позднемеловую эру, была эволюция цветковых растений. В то же время у нескольких групп травоядных динозавров развились более сложные приспособления к измельчению пищи во рту. Цератопсы выработали способ резания сгруппированными в батареи зубами, а игуанодонты дробили пищу зубными батареями, крайним примером чего являются гадрозавры. Зубные батареи также появились у некоторых зауроподов. Лучшим примером является нигерзавр из семейства реббахизавров. Есть три основные фауны позднемеловых динозавров. На северных континентах сегодняшней Северной Америки и Азии основными тероподами были тираннозавры и множество различных более мелких манирапторов. Травоядные были в основном птицетазовые. Здесь упоминаются гадрозавры, цератопсы, анкилозавры и пахицефалозавры. Абелизавры были наиболее распространенными тероподами на южных континентах после распада Гондваны, а титанозавры были травоядными. Ведь в Европе господствовали дромеозавры тероподы, рабдодоны (игуанодонты), панцирные нодозавры и титанозавры зауроподы. Цветковые растения получили значительное распространение, а в конце мелового периода появились первые злаки. Измельчение пищи утконосыми и срубающие ее цератопсы сильно различались в Северной Америке и Азии. Были облучены и тероподы, возникли всеядные и растительноядные формы: Орнитомимозавры и теризинозавры стали обычным явлением. Конец мелового периода знаменует вымирание, которое произошло 66 миллионов лет назад. Это привело к исчезновению с лица Земли всех динозавров, кроме птиц неорнитов. Выжили и некоторые другие группы диапсид, такие как крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи, сфенодонты и хористодеры. Выжившие линии птиц Neornithes, среди которых были предки современных бескилевых, Galloanserae и различных ржанкообразных, быстро диверсифицировались в начале палеогена, заняв экологические ниши, покинутые вымершими группами динозавров, такими как древесные энантиорниты, водные геспеорниты и даже более крупные тероподы: появились Dromornymidaeis и Phorusrhacidae, которых на английском языке называют «птицами ужаса». Млекопитающие также быстро дифференцировались,

Систематика

Динозавры — это архозавры, как и современные крокодилы. Среди приматов динозавры больше всего отличаются своей походкой. Их конечности лежат прямо под телом, тогда как лапы крокодилов или ящериц расставлены боком. Динозавры — это клада, включающая, согласно большинству филогенетических анализов, две основные ветви: динозавры-рептилии и динозавры с птичьим тазом. Рептило-тазовые таксоны включают таксоны, у которых последний общий предок с птицами жил позже, чем последний общий предок с птицами-тазом. Птичий таз снова имеет последнего общего предка с более поздним трицератопсом, чем с рептилиями. Анатомически две группы наиболее четко различаются по строению таза. Ранняя рептилия, то есть Saurischia - от слов sauros (σαῦρος), означающих ящерицу, и ischion (ἰσχίον), означающих бедро, происходящих от древнегреческого, - сохранили строение тазобедренного сустава своих предков. Их лобковая кость идет головкой (вперед). Эта базовая форма была изменена путем поворота таза назад под разными углами у нескольких групп (герразавры, дромеозавры, теризинозавроиды и птицы). Saurischia включает тероподов, исключительно двуногих, с большим разнообразием рациона, и зауроподоморфов, травоядных с длинной шеей, в том числе продвинутых групп четвероногих. Напротив, птичий таз, чье имя, придуманное Гарри Сили, происходит от греческих слов ornithos, означающих «птица» и седалищный, имеют таз, внешне напоминающий птичий. Лобковая кость, по крайней мере, частично каудальна, примерно параллельно седалищной кости (опистолобковое положение). Другой особенностью, отличающей эту группу, является кортикальная кость. Разделение динозавров на две сестринские группы — таз птиц и таз рептилий — было оспорено Бароном, Норманом и Барреттом (2017) и Кау (2018); филогенетический анализ авторов показывает, что тероподы более тесно связаны с динозаврами с птичьим тазом, чем с зауроподоморфами. Лангер и др. (2017) в результате филогенетических анализов на основе модифицированной матрицы данных из анализа Барона, Нормана и Барретта (2017) и с учетом большего числа таксонов получили филогенетические деревья, подтверждающие традиционное деление динозавров на рептильных и птичьих. Однако эти анализы показывают, что что достаточно расширить филогенетическое дерево на две-три ступени от самого экономного, чтобы получить дерево, согласно которому тероподы более тесно связаны с птицами, чем с зауроподоморфами; в свою очередь, для получения дерева, согласно которому зауроподоморфы более тесно связаны с птицами, чем с тероподами, необходимо расширить филогенетическое дерево на четыре степени от наиболее экономного.

Динозавры и птицы - проблема с классификацией

За более чем столетие ученые поняли, что множество свидетельств указывает на тесную связь между птицами и одной группой архозавров — единственная сохранившаяся сегодня сестринская группа птиц — это крокодилы-архозавры. Если бы ранг систематической группы и положение в иерархии линнеевской системы зависели только от родства, как того хотят кладисты, то, по наблюдениям некоторых палеонтологов, птиц следовало бы поставить к тероподам, принадлежащим к архозаврам (т.е. к динозаврам ). Однако это было бы неудобно из практических соображений: птицы представляют собой богатую видами группу четвероногих (Tetrapoda), ее представители очень разнообразны с точки зрения экологии. Присвоение птицам ранга ниже, чем кластеру, в превосходстве динозавров ограничило бы возможность отражения этого разнообразия в таксономии. Однако среди палеонтологов существуют разногласия относительно того, какая группа рептилий ближе всего к птицам — некоторые из них ставят под сомнение происхождение птиц от теропод, указывая на отсутствие убедительных доказательств, позволяющих установить взаимные филогенетические отношения между архозаврами. Кроме того, птицы, благодаря приобретению способности летать и связанной с этим тщательной реконструкции тела, имеют много общих черт, а их строение четко отличает их от других архозавров. Однако самые ранние птицы и родственные им нептичьие тероподы также имеют много общего, и некоторые особенности, которые считаются отличительными чертами птиц (например, наличие перьев), также появились у других групп нептичьих динозавров. Многие зоологи по разным причинам как бы не замечают все новых и новых свидетельств того, что птицы произошли от архозавров, а точнее - тероподы. Это вызывает проблемы в выработке общей позиции между кладистами-филогенетиками и таксономистами. Бентон сделал неортодоксальное предложение для консенсуса: сохранив ранг птиц как кластера, он предложил включить его как низшую сущность по отношению к родительскому динозавру (и, следовательно, ниже, чем кластер систематического ранга). Следствием отсутствия общепринятой позиции о положении птиц в систематической иерархии является то, что в учебниках, таксономических информационных базах данных и энциклопедиях птицы до сих пор рассматриваются как группа внутри четвероногих, независимая от динозавров (Tetrapoda). Бентон сделал неортодоксальное предложение для консенсуса: сохранив ранг птиц как кластера, он предложил включить его как низшую сущность по отношению к родительскому динозавру (и, следовательно, ниже, чем кластер систематического ранга). Следствием отсутствия общепринятой позиции о положении птиц в систематической иерархии является то, что в учебниках, таксономических информационных базах данных и энциклопедиях птицы до сих пор рассматриваются как группа внутри четвероногих, независимая от динозавров (Tetrapoda). Бентон сделал неортодоксальное предложение для консенсуса: сохранив ранг птиц как кластера, он предложил включить его как низшую сущность по отношению к родительскому динозавру (и, следовательно, ниже, чем кластер систематического ранга). Следствием отсутствия общепринятой позиции о положении птиц в систематической иерархии является то, что в учебниках, таксономических информационных базах данных и энциклопедиях птицы до сих пор рассматриваются как группа внутри четвероногих, независимая от динозавров (Tetrapoda).

Таксономия

Ниже представлена ​​упрощенная классификация основных групп динозавров, основанная на их эволюционном родстве, из списка мезозойских динозавров Хольца (2008). Крестом (†) отмечены группы вымерших динозавров - Dinosauria Рептилотазовые динозавры - Saurischia Theropods - Therropods (двуногие, в основном плотоядные) † Herrerazauria - Herrerasauria (ранние двуногие хищники). Иногда, кроме Herreresauridae, выделяют семейство ставрикозавров, исключая обоих теропод и считая базально-рептильными † Coelophysoidea (мелкие, двуногие тероподы,

Биология

Знания о динозаврах исходят из изучения большого количества ископаемых и других останков. К ним относятся окаменелые кости, фекалии, следы, гастролиты, перья, отпечатки кожи, внутренних органов и мягких тканей. Пониманию динозавров способствуют многие области науки, такие как физика, в частности биомеханика, химия, биология и науки о Земле, включая палеонтологию.

Размер

В настоящее время подтверждена дифференциация средних размеров динозавров на триас, раннюю юру, позднюю юру и мел. Хищные тероподы, занимающие в мезозое большую часть ниш наземных хищников, чаще всего имели вес от 100 до 1000 кг при сортировке на порядок, а голоценовые хищные млекопитающие на 1 порядок ниже (10-100 кг). ). Модальная масса мезозойских динозавров составляет от 1 до 10 тонн. Это резко контрастирует с кайнозойскими млекопитающими: Музей естественной истории в Вашингтоне оценивает их вес от 2 до 5 килограммов. Самыми крупными и тяжелыми из динозавров были зауроподы. На протяжении большей части эпохи динозавров мельчайшие зауроподы перерастали любое другое животное в своей среде обитания. Крупнейшие из них, в свою очередь, были на порядок величин неслыханнее для любого другого животного, когда-либо ходившего по земле. Крупные доисторические млекопитающие (мегафауна), как и крупнейшее наземное млекопитающее в истории Paraceratherium, казались карликами по сравнению с гигантскими зауроподами. Только живые и современные киты равны или даже превосходят их по размерам.

Размер и питание

Было предложено несколько различных преимуществ гигантских размеров зауроподов. Большие размеры связаны с меньшей угрозой со стороны хищников. Они снижают расход энергии на единицу массы тела. Они связаны с долголетием. Есть и общие закономерности. Более крупные животные занимают большие территории. Травоядные крупнее плотоядных, потому что растительной пищи больше, чем мясной. Хладнокровные животные, отличающиеся более медленным обменом веществ и поэтому требующие меньше пищи, могут достигать больших размеров, чем теплокровные. В то время как последний пункт является спорным для зауроподов, высокая концентрация углекислого газа в атмосфере в мезозое была связана с активным ростом растений, которые давали обильную пищу гигантским зауроподам. Кен Карпентер большую роль отводит фактору, связанному с питанием. Хаммель и Клаусс считают зауроподов группой крупных наземных травоядных, добившихся наибольшего эволюционного успеха. Однако мало что известно о том, как их кормят. Пищеварительная система не сохранилась в летописи окаменелостей, гастролиты трудно отнести к зауроподам. В результате знания по этому предмету исходят в основном из сравнений с современными живыми организмами. Кроме того, зауроподы не были однородной группой с точки зрения питания. Вероятно, они ели большое количество пищи. В случае взрослых это была только растительная пища (хвощ, папоротник, голосеменные), о чем свидетельствует строение зубов, карандашевидное у диплодоков и титанозавров и более массивное, ложковидное у прикорневых зауроподов и прикорневых Macronaria. Благодаря длинным шеям животные могли питаться растительной пищей, доступной на значительной высоте. Травоядные, как правило, едят пищу, которую они могут съесть больше благодаря меньшему количеству укусов. Хвойные деревья кажутся здесь лучшей пищей, чем лиственные деревья или папоротники. Только что вылупившиеся особи могут иногда питаться членистоногими или другими мелкими животными. Пищу не пережевывали, как это было у стегозавров и современных птиц. Возможно, изначально он был фрагментирован в желудке, как у птиц, но исследователи с этим не согласны. Он оставался в пищеварительной системе в течение длительного времени. Их кишечник, вероятно, содержал симбиотические бактерии, участвующие в переваривании пищи, а также, возможно, грибы. Карпентер считает, что у крупных животных пищеварение происходит эффективнее, чем у мелких, именно потому, что что пища проводит больше времени в их длинном пищеварительном тракте. Это, по его мнению, позволяет им выживать на пище с меньшей питательной ценностью, чем на мелких существах. Останки зауроподов находили преимущественно в горных образованиях, соответствующих засушливым или, по крайней мере, периодически засушливым районам. В летописи окаменелостей им сопутствуют хвойные (например, покрытосеменные орнитоподы). Способность поглощать огромное количество бедной питательными веществами пищи была полезной в таких условиях. С другой стороны, необходимость обеспечить организм большим количеством пищи ограничивает размеры животного, особенно зауропода с маленькой головой, поскольку с увеличением размера увеличивается время, необходимое для приема пищи. Это, по его мнению, позволяет им выживать на пище с меньшей питательной ценностью, чем на мелких существах. Останки зауроподов находили преимущественно в горных образованиях, соответствующих засушливым или, по крайней мере, периодически засушливым районам. В летописи окаменелостей им сопутствуют хвойные (например, покрытосеменные орнитоподы). Способность поглощать огромное количество бедной питательными веществами пищи была полезной в таких условиях. С другой стороны, необходимость обеспечить организм большим количеством пищи ограничивает размеры животного, особенно зауропода с маленькой головой, поскольку с увеличением размера увеличивается время, необходимое для приема пищи. Это, по его мнению, позволяет им выживать на пище с меньшей питательной ценностью, чем на мелких существах. Останки зауроподов находили преимущественно в горных образованиях, соответствующих засушливым или, по крайней мере, периодически засушливым районам. В летописи окаменелостей им сопутствуют хвойные (например, покрытосеменные орнитоподы). Способность поглощать огромное количество бедной питательными веществами пищи была полезной в таких условиях. С другой стороны, необходимость обеспечить организм большим количеством пищи ограничивает размеры животного, особенно зауропода с маленькой головой, поскольку с увеличением размера увеличивается время, необходимое для приема пищи. соответствующие засушливым районам или, по крайней мере, периодически засушливым районам. В летописи окаменелостей им сопутствуют хвойные (например, покрытосеменные орнитоподы). Способность поглощать огромное количество бедной питательными веществами пищи была полезной в таких условиях. С другой стороны, необходимость обеспечить организм большим количеством пищи ограничивает размеры животного, особенно зауропода с маленькой головой, поскольку с увеличением размера увеличивается время, необходимое для приема пищи. соответствующие засушливым районам или, по крайней мере, периодически засушливым районам. В летописи окаменелостей им сопутствуют хвойные (например, покрытосеменные орнитоподы). Способность поглощать огромное количество бедной питательными веществами пищи была полезной в таких условиях. С другой стороны, необходимость обеспечить организм большим количеством пищи ограничивает размеры животного, особенно зауропода с маленькой головой, поскольку с увеличением размера увеличивается время, необходимое для приема пищи.

Самый большой и самый маленький

Наука, вероятно, никогда не будет уверена, какой из когда-либо живших динозавров был самым большим или самым маленьким. Лишь небольшая часть доисторических животных выжила благодаря окаменению, и большая часть останков лежит в земле. Очень немногие экземпляры раскопаны в виде полных скелетов, а отпечатки кожи или остатков других мягких тканей встречаются редко. Реконструкция полных скелетов путем сравнения размера и структуры костей с костями подобных, но более известных видов неверна, а реконструкция мышц и других органов живых животных в лучшем случае является предположением. Самый высокий и тяжелый из хорошо сохранившихся скелетов принадлежит Giraffatitan brancai (ранее классифицированному как разновидность брахиозавра). Его останки были обнаружены в Танзании между 1907 и 1912 годами. Кости нескольких особей похожего размера были объединены в единый скелет, собраны и выставлены в Музее естественной истории в Берлине. Его высота составляет 12 м, а длина - 22,5 м. Вес животного оценивается в 30-60 т (более точная оценка - 39,5 т). Были еще более крупные динозавры, но сведения о них полностью основаны на немногочисленных или фрагментарных окаменелостях. Большинство крупнейших травоядных были обнаружены в 1970-х годах или позже. Сюда входит массивный аргентинозавр, который мог весить от 80 до 100 тонн. По другим данным, однако, он весил меньше, 73 тонны. Однако, даже приняв эту более консервативную оценку, его иногда считают самым крупным из динозавров. Второе место занимает Antarctosaurus giganteus, 69-тонный гигант, также обитающий в Южной Америке. Самыми длинными являются 33,5-метровые представители рода Diplodocus hallorum, ранее относившиеся к сейсмозаврам, а также 33-метровый суперзавр и самый высокий, восемнадцатиметровый зауропосейдон, который мог достигать шестого этажа. Самым тяжелым и длинным, однако, мог быть амфицелий (Amphicoelias fragilmus), известный только по утраченной неполной позвоночной дуге, описанной в 1878 г. Экстраполируя иллюстрацию этого костного фрагмента, длина животного оценивается в 58 м, а масса на 120-260 тонн. Упомянутый выше завропосейдон весил 55 тонн, африканский паралитан — 59 тонн. Самым крупным известным тероподом был спинозавр. Его длина составляла 16–18 м, а вес — 8 150 кг. Великими хищниками были также гиганотозавры, кархародонтозавры и тираннозавры. Весили они соответственно 9, 7,5 и 6,25 тонны. Если не считать птиц, самые маленькие известные динозавры были размером с голубя. Самые мелкие нептичьи динозавры принадлежали к тероподам, близкородственным птицам. Например, длина скелета Anchiornis huxleyi (Anchiornis huxleyi) не превышала 35 см. A. huxleyi в настоящее время является самым маленьким из известных нептичьих динозавров, идентифицированных по скелету взрослого человека. Его вес оценивается в 110 граммов. Самыми мелкими травоядными нептичьими динозаврами являются микроцератус и вананозавр. Оба были около 60 см в длину и принадлежали к маргоцефалам. Его вес оценивается в 110 граммов. Самыми мелкими травоядными нептичьими динозаврами являются микроцератус и вананозавр. Оба были около 60 см в длину и принадлежали к маргоцефалам. Его вес оценивается в 110 граммов. Самыми мелкими травоядными нептичьими динозаврами являются микроцератус и вананозавр. Оба были около 60 см в длину и принадлежали к маргоцефалам.

Поведение

Многие современные птицы демонстрируют очень социальное поведение, часто живя стаями. Существует общее мнение, что некоторые модели поведения, характерные для птиц, а также для крокодилов (современных ближайших родственников птиц), были характерны и для вымерших групп динозавров. Интерпретации поведения ископаемых видов обычно основаны на позах скелетов, их среде обитания, компьютерном моделировании биомеханики и сравнениях с современными животными в аналогичных экологических нишах. Первое потенциальное подтверждение широко распространенного стадного поведения среди многих групп нептичьих динозавров было получено в 1878 году, когда был обнаружен 31 Iguanodon bernissartensis. Считается, что эти орнитоподы погибли вместе на месте сегодняшнего Берниссара в Бельгии после того, как упали в глубокий затопленный карстовый кратер, где и утонули. Позже были обнаружены и другие места массовой гибели. Находка из Зауэрланда, в которой, кроме преобладающего I. atherfieldensis, встречается также I. bernissartensis, в том числе и молодые особи, интерпретируется как особи, собравшиеся в одном месте паводком, или как стадо, переходящее реку. Вместе с многочисленными следами это говорит о том, что стадное поведение было обычным явлением для многих ранних видов динозавров. Следы сотен или даже тысяч травоядных животных указывают на то, что гадрозавры могли образовывать большие стада, такие как сегодняшние американские бизоны или африканские прыгунки. Следы зауроподов документируют движение этих животных группами нескольких разных видов. Здесь можно упомянуть находку из Оксфордшира в Англии. Однако это не подтверждает создание надлежащих стадных структур. Накопление в стада могло произойти из-за защиты членов, в том числе молодых, или миграции. Подтверждено, что неполовозрелые особи из различных групп медленнорастущих динозавров, в том числе различных теропод, зауроподов, анкилозавров, орнитопод и цератопсов, образовывали скопления. Примером может служить место во Внутренней Монголии, где захоронены останки более 20 синорнитомимов. Останки покоятся в одном самолете, в воздухе они пролежали меньше года. Животные умерли в тех же условиях, и их тела были быстро покрыты. На момент их совместной гибели животным было от года до семи лет, поэтому они были молодняками или молодняками. Птенцов, впрочем, или вполне взрослых животных не было. Это собрание интерпретируется как социальная группа, застрявшая в грязи. Также были обнаружены группы молодых Falcarius, пинакозавры, диплодоки, орнитоподы и цератопсы. Примеры массовой гибели современных животных обычно связаны со стадным образом жизни, однако такой образ жизни сегодня редкость для архозавров. Он встречается у птиц, которые поздно достигают половой зрелости, таких как страусы и нанду, в то время как вороны кормятся вместе и используют обычные насесты. Также отмечается, что синорнитимы, вероятно, были травоядными и поэтому имели значительную смертность в раннем возрасте. Интерпретация динозавров как стадных существ распространилась на плотоядных тероподов, изображаемых как групповые охотники, работающие вместе, чтобы завоевать более крупную добычу. Однако такой образ жизни редко встречается среди современных птиц, крокодилов и других позвоночных, известных как рептилии. и тафономическое обоснование, предполагающее, что группа млекопитающих охотится на теропод, таких как дейноны и аллозавры, также может быть интерпретировано как результат смертельных стычек между кормящимися животными, которые происходят при современной охоте на диапсид. Гребни и фланцы некоторых динозавров, таких как маргиноцефалы, тероподы и ламбеозаврины, возможно, были слишком хрупкими, чтобы защитить себя. Поэтому они играли декоративную роль в сексуальных шоу или угрозах. Однако мало что известно о спаривании или территориальности нептичьих динозавров. Укушенные раны головы указывают на то, что, по крайней мере, тероподы участвовали в активных боях. С поведенческой точки зрения одна из самых ценных окаменелостей была найдена в пустыне Гоби в 1971 году. Он включал велоцираптора, атакующего протоцератопса. Это доказывает, что динозавры действительно нападали друг на друга. Кроме того, нападение на живую добычу подтверждается частично зажившим утконосым хвостом эдмонтозавра. Его повреждения указывают на то, что он был укушен тираннозавром, но выжил. Каннибализм также был подтвержден среди некоторых видов динозавров. Следы зубов, найденные на Мадагаскаре в 2003 году, подтверждают это у теропод Majungasaurus. Сравнение склеральных колец нептичьих динозавров, современных птиц и животных, известных как рептилии, выявило повседневную активность динозавров. Хотя было высказано предположение, что большинство динозавров были активны в течение дня, сравнения показали, что мелкие хищные динозавры, такие как дромеозавр, джураванатор и мегапнозавр, вели ночной образ жизни. Крупные и средние травоядные и всеядные, подобно цератопсам, зауроподоморфам, гадрозаврам и орнитомимозаврам, они могли быть активны в течение коротких периодов дня. Маленький орнитопод Agilisaurus вел дневной образ жизни. На основании недавних ископаемых свидетельств (ориктодрома) считается, что некоторые орнитоподы зарываются в землю. Многие современные птицы ведут древесный образ жизни. Так же поступили и мезозойские птицы, особенно энантиорниты. Некоторые ранние птицеподобные виды также могли уже вести древесный образ жизни, например, дромеозавры (например, микрораптор). Однако большинство нептичьих динозавров, похоже, ходили по земле. Хорошее понимание того, как динозавры путешествуют, является ключом к моделированию их поведения. Биомеханика, в частности, позволила нам углубиться в этот вопрос. Например, исследования сил, развиваемых мышцами, и массы их скелетов позволили оценить скорость бега,

Коммуникация

Известно, что современные птицы общаются друг с другом — в основном они используют визуальные и звуковые сигналы. Большое разнообразие структур, отображаемых в ископаемых группах динозавров, указывает на то, что визуальная коммуникация всегда играла важную роль среди динозавров. Однако эволюция вокализации у динозавров менее определенна. В 2008 году палеонтолог Фил Сентер исследовал свидетельства вокализации мезозойских животных, включая динозавров. Он пришел к выводу, что это противоречит популярному анимированному изображению рычащих динозавров — большинство мезозойских динозавров, вероятно, не могли издавать никаких звуков. Однако ламбеозавры, благодаря своему полому гребню, действовавшему как резонансная камера, издавали самые разнообразные звуки. Чтобы прийти к такому выводу, Сентер изучал расположение голосовых органов у современных рептилий и птиц. Он заметил, что голосовые связки в гортани, вероятно, много раз развивались у животных, называемых рептилиями. Есть крокодилы, которые могут издавать гортанные звуки. У птиц, напротив, звуки издаются в особом, уникальном для них органе, называемом задней гортанью (сиринксом), не имеющем отношения к гортани. Он представляет собой хрящевую структуру, лежащую на стыке трахеи и главного бронха, снабженную наклонными в просвет складками, колебания которых вызывают образование звуков. Этот орган развился независимо от голосовых органов предков птиц. Работа сиринкса зависит от системы подушек безопасности. В частности, требуется наличие ключичного мешка возле развилки или ключицы. Наличие этого мешка связано с наличием крупных отверстий в костях, в том числе заметного отверстия в плечевой кости. Объемное расположение воздушных мешков остается уникальным признаком рептильных динозавров, но ключичный мешок, необходимый для произнесения звуков, является поздним признаком, возникшим, среди прочего, в результате соединения двух других воздушных мешков. Он не появляется в летописи окаменелостей до появления энантиорнитов. Единственным известным исключением является Aerosteon с его пневматизированными ключичными вилками, у которых ключичный мешок, вероятно, развился независимо от птиц по причинам, отличным от вокализации. Самыми примитивными динозаврами, подтвердившими существование издающего звук сиринкса, являются энантиорниты, уже причисленные к птицам. Ни один из архозавров птичьего происхождения, более примитивный, чем упомянутые, не издавал звуков. Скорее, различные аргументы указывают на то, что ранние динозавры использовали в основном визуальную коммуникацию в виде отличительных и, возможно, ярко окрашенных рогов, гребней, гребней, парусов и перьев. Они напоминают в этом отношении некоторые современные группы рептилий, например ящериц, многие из которых в основном молчаливы (хотя, как и динозавры, имеют хорошо развитый слух), но используют для общения сложную окраску и экспонирование. Нептичьи динозавры использовали другие методы создания звуков для общения. Другие животные, в том числе другие рептилии, используют множество неречевых звуков: они шипят, щелкают или скрипят ртом, используют свое окружение, например.

Умножение

Все динозавры откладывают яйца, содержащие мембраны. До 2020 года были известны только яйца динозавров, окруженные твердой оболочкой, состоящей в основном из карбоната кальция. Однако исследование яиц протоцератопсов и музавров, проведенное Нореллом и его коллегами (2020), предполагает, что яйца этих динозавров имели мягкую скорлупу; по мнению цитируемых авторов, яйца первых динозавров были лишены твердой известняковой скорлупы, развившейся независимо по крайней мере у трех групп динозавров. Яйца обычно откладывают в гнездо. Большинство видов строят довольно сложные гнезда, создавая насыпи, купола, плиты, углубления и полости. Некоторые виды современных птиц не образуют гнезд. Обитающий на скалах чистик откладывает яйца на голые скалы, а самец императорского пингвина держит яйца между ногами и телом. Примитивные птицы и многие нептичьие динозавры часто откладывают яйца в общие гнезда. Насиживают яйца в основном самцы. В то время как самки современных птиц имеют только один функциональный яйцевод, у более примитивных птиц и других динозавров было два, например у крокодилов. Некоторые нептичьие динозавры, такие как троодон, откладывают яйца несколько раз: мать откладывает несколько яиц каждые 1-2 дня. Одновременное вылупление потомства обеспечивалось откладыванием инкубации до откладки всех яиц. Публикация Ли и Вернинга 2008 года предоставила информацию не только о размножении, но и о созревании динозавров. Он основан на более ранней находке определенного типа костной ткани, медуллярной кости, у тираннозавра. Авторы исследования также обнаружили его у аллозавров и тенонтозавров. Этот тип ткани не присутствует в организме все время. У современных птиц (не у всех) он появляется в мозговых полостях перед овуляцией, являясь источником кальция для формирующихся оболочек, а затем быстро исчезает. Поскольку он не обнаружен у крокодилов, считается, что он развился в Орнитодире в позднем триасе. Появление этого типа костной ткани связано с замедлением роста особи после периода ее наибольшего роста. Исследуемой самке тенонтозавра было 8 лет, аллозавру - 10 лет, а тираннозавру - 18 лет. Однако костный мозг, следовательно, должен был появиться до того, как животное достигло своего максимального роста. Исследование также показало, что нептичьи динозавры отличались скоростью роста от современных рептилий. Они быстрее росли и рано начинали размножаться. Как правило, животные более крупных размеров растут быстрее, чем их более мелкие сородичи. Однако, если в масштабе нептичьих динозавров росли со скоростью современных рептилий, такая ткань должна появиться спустя годы, если не десятилетия. Таким образом, авторы видят у динозавров быстрорастущие гнезда, начинающие размножаться после того, как они достигают половины, а то и только трети своего максимального размера тела. Смертность взрослых особей оценивается как высокая – более быстрое начало размножения связано с большей вероятностью оставить после себя потомство. Например, самым тяжелым зауроподам понадобилось несколько десятилетий, чтобы достичь размеров взрослой особи, но они могли размножаться примерно в 19-летнем возрасте. Такая стратегия, в свою очередь, отличает нептичьих динозавров от современных птиц. Родительская забота о птенцах также широко распространена среди современных птиц. Джек Хорнер обнаружил майязавра (имя которого означает «хорошая мать-ящерица») в Монтане в 1978 году. Следы родительской заботы продолжались еще долго после того, как вылупились молодые орнитоподы. Это говорит о том, что такое поведение может быть общим для всех, включая нептичьих динозавров. Есть свидетельства того, что другие динозавры, не относящиеся к тероподам, такие как патагонские титанозавры, также гнездились большими группами. На это указывает находка в 1997 г. Монгольский овираптор Citipati osmolskae был обнаружен в 1993 г. в положении насиживающего цыпленка. Это указывает на то, что он использовал изолирующий слой из перьев, чтобы яйца оставались теплыми. Частое проявление родительской заботы у всех динозавров подтверждается и другими находками. Например, окаменелые останки группы пситтакозавров содержат останки взрослой особи и 334 молодых особи. В этом случае большое количество молодняка можно объяснить совместным гнездованием. Кроме того, были обнаружены зародыши беззубых динозавров, принадлежащих к prosauropoda masospondylus. Это означает, что им требовалась помощь взрослого, чтобы обеспечить их пищей после вылупления. Следы также подтверждают родительское поведение: например, следы орнитоподов на острове Скай на северо-западе Шотландии. Найдены гнезда и яйца всех основных групп динозавров. Кажется вероятным, что все динозавры некоторое время до и вскоре после вылупления заботились о своем потомстве. Кроме того, были обнаружены зародыши беззубых динозавров, принадлежащих к prosauropoda masospondylus. Это означает, что им требовалась помощь взрослого, чтобы обеспечить их пищей после вылупления. Следы также подтверждают родительское поведение: например, следы орнитоподов на острове Скай на северо-западе Шотландии. Найдены гнезда и яйца всех основных групп динозавров. Кажется вероятным, что все динозавры некоторое время до и вскоре после вылупления заботились о своем потомстве. Кроме того, были обнаружены зародыши беззубых динозавров, принадлежащих к prosauropoda masospondylus. Это означает, что им требовалась помощь взрослого, чтобы обеспечить их пищей после вылупления. Следы также подтверждают родительское поведение: например, следы орнитоподов на острове Скай на северо-западе Шотландии. Найдены гнезда и яйца всех основных групп динозавров. Кажется вероятным, что все динозавры некоторое время до и вскоре после вылупления заботились о своем потомстве.

Экскреция

Как и другие рептилии, динозавры в первую очередь урикотелы. Это означает, что их почки фильтруют и выделяют азотсодержащие отходы из кровотока в виде мочевой кислоты, которая проходит через мочеточники в кишечник. У большинства современных видов мочевая кислота выходит из организма с фекалиями в полутвердом виде. Однако по крайней мере некоторые современные птицы, такие как колибри, факультативно аммонотельны. Этот термин охватывает выделение большинства азотистых отходов жизнедеятельности в виде аммиака. Они также выделяют больше креатина, чем креатинина, как это делают млекопитающие. Вместе с содержимым кишечника этот материал выходит из организма через клоаку (стейк). Кроме того, многие виды отрыгивают гранулы. Окаменевшие гранулы, возможно полученные от динозавров, известны с мелового периода.

физиология

Поскольку и современные птицы, и крокодилы имеют четырехкамерное сердце, хотя и видоизмененное у крокодилов, вполне вероятно, что эта черта присуща всем архозаврам, включая всех динозавров. После открытия нептичьих динозавров палеонтологи сначала считали их хладнокровными. Подозрение на хладнокровность послужило аргументом в пользу того, что эти древние динозавры были относительно медленными и вялыми существами, несмотря на то, что многие современные рептилии передвигаются быстро и проворно, несмотря на то, что полагались на внешние источники тепловой энергии для регулирования температуры своего тела. Идея хладнокровных медлительных динозавров стала основной точкой зрения до того, как Роберт Баккер, один из первых сторонников теплокровных динозавров, опубликовал свою влиятельную публикацию в 1968 году. В настоящее время доказано, что нептичьи динозавры и птицы процветают в низкотемпературном климате. Следовательно, по крайней мере, некоторые из ранних видов должны были регулировать температуру своего тела внутренне. Более крупные виды использовали для этого свой размер. Перья, покрывающие их тела, помогали более мелким. Доказательства теплокровных мезозойских динозавров включают открытие полярных австралийских и антарктических динозавров. Каким-то образом им пришлось пережить темную, холодную 6-месячную зиму. Они также содержат анализ строения кровеносных сосудов ископаемых костей, характерных для эндотермических животных. Научные дебаты продолжаются, и обсуждаются конкретные пути, которые привели динозавров к внутренней регуляции температуры. Следовательно, по крайней мере, некоторые из ранних видов должны были регулировать температуру своего тела внутренне. Более крупные виды использовали для этого свой размер. Перья, покрывающие их тела, помогали более мелким. Доказательства теплокровных мезозойских динозавров включают открытие полярных австралийских и антарктических динозавров. Каким-то образом им пришлось пережить темную, холодную 6-месячную зиму. Они также содержат анализ строения кровеносных сосудов ископаемых костей, характерных для эндотермических животных. Научные дебаты продолжаются, и обсуждаются конкретные пути, которые привели динозавров к внутренней регуляции температуры. Следовательно, по крайней мере, некоторые из ранних видов должны были регулировать температуру своего тела внутренне. Более крупные виды использовали для этого свой размер. Перья, покрывающие их тела, помогали более мелким. Доказательства теплокровных мезозойских динозавров включают открытие полярных австралийских и антарктических динозавров. Каким-то образом им пришлось пережить темную, холодную 6-месячную зиму. Они также содержат анализ строения кровеносных сосудов ископаемых костей, характерных для эндотермических животных. Научные дебаты продолжаются, и обсуждаются конкретные пути, которые привели динозавров к внутренней регуляции температуры. Каким-то образом им пришлось пережить темную, холодную 6-месячную зиму. Они также содержат анализ строения кровеносных сосудов ископаемых костей, характерных для эндотермических животных. Научные дебаты продолжаются, и обсуждаются конкретные пути, которые привели динозавров к внутренней регуляции температуры. Каким-то образом им пришлось пережить темную, холодную 6-месячную зиму. Они также содержат анализ строения кровеносных сосудов ископаемых костей, характерных для эндотермических животных. Научные дебаты продолжаются, и обсуждаются конкретные пути, которые привели динозавров к внутренней регуляции температуры.

Układ oddechowy

Рассмотренный выше вопрос метаболизма тесно связан со строением дыхательной системы. Однако ткани, из которых она построена, не сохраняются в ископаемом материале. Между тем современные птицы имеют характерное строение легких, снабженных воздушными мешками. Однако такие мешки редко проникают в кости. Тем не менее, они были обнаружены у аллозавроида, которого Пол Серено и его коллеги назвали Аэростеоном. У пресмыкающихся-рептилий ранее было обнаружено наличие шейных мешков, которые, однако, не участвуют в дыхании, а у Aerosteon - мешки, сообщавшиеся с легкими, лежащие как внутри, так и снаружи грудной клетки (даже в тазовой кости ). Открытие того, что у некоторых теропод, не являющихся птицами, к легким были прикреплены воздушные мешки, указывает на то, что что их легкие напоминали легкие современных птиц - жесткие и прикрепленные к дорсальной стенке грудной клетки. Эти авторы также описали эволюцию подушек безопасности. В первой фазе, самое позднее в начале позднего триаса, появились шейные мешки, которые затем дифференцировались в течение юрского периода. Образовались мешки, относящиеся к дыхательной системе. Еще до окончания жюри у манирапторов развилась примитивная грудино-реберная помпа, а к концу этого периода можно говорить о развитой помпе. Создание мешков может быть связано не только с более эффективным дыханием, но и с локомоторным балансом и терморегуляцией. Дыхательные системы ранних птиц были способны поддерживать более высокую скорость метаболизма, чем у млекопитающих того же размера, и эта структура сохранилась.

Powstanie ptaków

Возможность того, что динозавры были предками птиц, была впервые предложена в 1868 году Томасом Генри Хаксли. После работы Герхарда Хейльмана в начале 20 века теория птиц о динозаврах была заброшена. Идея о том, что птицы произошли от текодонтов, была поддержана. Ключевой деталью, подтверждающей этот тезис, было предполагаемое отсутствие ключицы у динозавров. Однако более поздние открытия показали, что ключицы вовсе не отсутствовали у этой группы, они могли образовывать единые суставные вилки. Ключицы динозавров были обнаружены еще в 1924 году у овираптора, но ошибочно считались межключичными. В 1970-х годах Джон Остром вернулся к теории динозаврового происхождения птиц. В последующие десятилетия эта точка зрения набрала силу с появлением кладистического анализа и больших успехов в открытии мелких теропод и ранних птиц. Особо следует упомянуть окаменелости формации Исянь, где были обнаружены разнообразные нептичьие тероподы и ранние птицы, в том числе формы, покрытые определенными типами перьев. Птицы имеют более сотни различных анатомических особенностей с нептичьими тероподами, которые обычно считаются их ближайшими вымершими родственниками. Наиболее близкой к птицам группой теропод являются целурозавры-манирапторы. Меньшая часть специалистов, наиболее известными из которых являются Алан Федуччиа и Ларри Мартин, предлагают другие пути эволюции птиц, в том числе пересмотренные версии предположения Хайльмана о базальных архозаврах или тезис о том, что манирапторы действительно были предками птиц, но не принадлежали им. самим динозаврам (их сходство объяснялось бы конвергенцией). где были обнаружены разнообразные нептичьие тероподы и ранние птицы, в том числе формы, покрытые определенными типами перьев. Птицы имеют более сотни различных анатомических особенностей с нептичьими тероподами, которые обычно считаются их ближайшими вымершими родственниками. Наиболее близкой к птицам группой теропод являются целурозавры-манирапторы. Меньшая часть специалистов, наиболее известными из которых являются Алан Федуччиа и Ларри Мартин, предлагают другие пути эволюции птиц, в том числе пересмотренные версии предположения Хейльмана о базальных архозаврах или тезис о том, что манирапторы действительно были предками птиц, но не принадлежали им. самим динозаврам (их сходство объяснялось бы конвергенцией). где были обнаружены разнообразные нептичьие тероподы и ранние птицы, в том числе формы, покрытые определенными типами перьев. Птицы имеют более сотни различных анатомических особенностей с нептичьими тероподами, которые обычно считаются их ближайшими вымершими родственниками. Наиболее близкой к птицам группой теропод являются целурозавры-манирапторы. Меньшая часть специалистов, наиболее известными из которых являются Алан Федуччиа и Ларри Мартин, предлагают другие пути эволюции птиц, в том числе пересмотренные версии предположения Хайльмана о базальных архозаврах или тезис о том, что манирапторы действительно были предками птиц, но не принадлежали им. самим динозаврам (их сходство объяснялось бы конвергенцией). которые были общепризнанными их ближайшими вымершими родственниками. Наиболее близкой к птицам группой теропод являются целурозавры-манирапторы. Меньшая часть специалистов, наиболее известными из которых являются Алан Федуччиа и Ларри Мартин, предлагают другие пути эволюции птиц, в том числе пересмотренные версии предположения Хайльмана о базальных архозаврах или тезис о том, что манирапторы действительно были предками птиц, но не принадлежали им. самим динозаврам (их сходство объяснялось бы конвергенцией). которые были общепризнанными их ближайшими вымершими родственниками. Наиболее близкой к птицам группой теропод являются целурозавры-манирапторы. Меньшая часть специалистов, наиболее известными из которых являются Алан Федуччиа и Ларри Мартин, предлагают другие пути эволюции птиц, в том числе пересмотренные версии предположения Хайльмана о базальных архозаврах или тезис о том, что манирапторы действительно были предками птиц, но не принадлежали им. самим динозаврам (их сходство объяснялось бы конвергенцией).

Pióra

Археоптерикс — первая окаменелость, раскрывающая связь между птицами и динозаврами (в старом смысле). Считается промежуточным таксоном, переходной формой, проявляющей черты обеих групп. Он был обнаружен всего через два года после крупной публикации Чарльза Дарвина «Происхождение видов». Его открытие стимулировало зарождающуюся дискуссию между сторонниками эволюционизма и креационизма. Эта ранняя птица настолько похожа на нептичьих динозавров, что по крайней мере одна особь без отпечатков перьев была ошибочно принята за компсогната (семейство компсогната принадлежит к целурозаврам, отдаленно связанным с птицами, кроме Arctometatarsalia, теризинозавров и овирапторозавридов). С 1990-х годов было обнаружено большое количество других пернатых динозавров. Это дало более сильную поддержку тезису о тесной связи между традиционными динозаврами и современными птицами. Большинство этих людей происходят из формации Исянь провинции Ляонин на северо-востоке Китая. В меловой период эти земли входили в состав островного континента. Хотя перья были найдены лишь в нескольких местах, вполне возможно, что нептичьи динозавры, живущие в любой точке мира, также были пернатыми. Отсутствие широко распространенных доказательств этого может быть связано с тонкой структурой таких структур, как кожа и перья, которые редко сохраняются путем окаменения и, следовательно, отсутствуют в летописи окаменелостей. До сих пор протопаны, тонкие нитевидные структуры, были обнаружены у базальных целурозавров, таких как компсогнаты, например синозавроптерикс, или тираннозавроидов, например дилонг, но крючковатые перья известны только у манирапторов, к которым относятся овирапторозавры, троодонты, дромеозавры и птицы. Идея пернатых динозавров не обошлась без споров. Пожалуй, самая громкая критика исходила от Алана Федуччиа и Теагартена Лингхэма-Солиара. Они предположили, что протоперья являются результатом разрушения подкожных коллагеновых волокон и что манирапторы с крючковатыми перьями на самом деле не были динозаврами, представляя собой эволюционную линию, сходящуюся с ними. Однако их точка зрения в значительной степени не была принята другими учеными до такой степени, что возникли вопросы о научности предложения Федуччи в целом. Пожалуй, самая громкая критика исходила от Алана Федуччиа и Теагартена Лингхэма-Солиара. Они предположили, что протоперья являются результатом разрушения подкожных коллагеновых волокон и что манирапторы с крючковатыми перьями на самом деле не были динозаврами, представляя собой эволюционную линию, сходящуюся с ними. Однако их точка зрения в значительной степени не была принята другими учеными до такой степени, что возникли вопросы о научности предложения Федуччи в целом. Пожалуй, самая громкая критика исходила от Алана Федуччиа и Теагартена Лингхэма-Солиара. Они предположили, что протоперья являются результатом разрушения подкожных коллагеновых волокон и что манирапторы с крючковатыми перьями на самом деле не были динозаврами, представляя собой эволюционную линию, сходящуюся с ними. Однако их точка зрения в значительной степени не была принята другими учеными до такой степени, что возникли вопросы о научности предложения Федуччи в целом.

Мягкие ткани

Согласно исследованию Патрика О'Коннора из Университета Огайо, у крупных плотоядных динозавров была сложная система подушек безопасности, аналогичная той, что есть у современных птиц. Легкие тероподов, хищников, передвигающихся на двух птичьих ногах, вероятно, связаны с воздушными мешками внутри скелета, как и у птиц. О'Коннор пришел к выводу, что то, что считалось уникальным для птиц, существовало и у некоторых из их предков. В публикации PLoS ONE за 2008 год описывается вид Aerosteon riocoloradensis. Его скелет является самым убедительным на сегодняшний день доказательством существования нептичьих респираторных динозавров. Компьютерная томография окаменелостей Aerosteon выявила наличие воздушных мешков.

Поведенческие аргументы

Окаменелости троодонтов Мей и синорнитоид показывают, что некоторые нептичьие динозавры спали, спрятав головы в руки. Такое поведение могло помочь согреться. Это характерно и для современных птиц. Некоторые дейнонихозавры и овирапторозавры были найдены сохранившимися над своими гнездами, возможно, высиживающими свои яйца, как птицы. Соотношение между объемом яиц и массой тела взрослых особей этих динозавров позволяет предположить, что изначально яйца насиживал самец. Молодые кажутся высокоразвитыми, как и многие современные птицы. Некоторые нептичьие динозавры использовали камни в качестве колючек, как это делают современные птицы. Животные заглатывают камни, помогая переваривать и измельчать пищу в желудке, в том числе и твердые растительные волокна. Такие камни,

Wymarcie większości grup

Открытие того, что птицы — это динозавры, привело к выводу, что динозавры вовсе не вымерли, как это принято ошибочно считать. Однако все группы динозавров, кроме птиц, а также многие группы птиц действительно внезапно вымерли около 66 миллионов лет назад вместе со многими другими группами животных. К ним относятся аммониты, мозазавры, плезиозавры, птерозавры и многие группы млекопитающих. Однако не произошло уменьшения популяции насекомых, которые, следовательно, могли быть доступны в качестве источника пищи. Это массовое вымирание известно как меловое вымирание. Его природа широко изучается с 1970-х годов. В настоящее время существует несколько связанных теорий, представляющих его объяснение. Существует консенсус относительно столкновения Земли с другим небесным телом как основной причины вымирания нептичьих динозавров. некоторые ученые называют другие возможные причины или поддерживают мнение о перекрытии нескольких факторов. В конце мезозоя на полюсах не было полярных шапок, а уровень моря оценивался выше современного на 100-250 м. Температура планеты также была гораздо менее изменчива, полюса отставали от экваториальных областей. всего на 25°С. Средняя температура воздуха также была выше, чем сегодня. Последняя разница в случае полюсов достигала 50°С. Состав мезозойской атмосферы обсуждается. Большинство ученых считают, что уровень кислорода был намного выше, чем сегодня. Другие утверждают, что биологические адаптации, обнаруженные у птиц и других динозавров, указывают на эволюцию в условиях, отличных от атмосферы, богатой кислородом. В конце мезозоя на полюсах не было полярных шапок, а уровень моря оценивался выше современного на 100-250 м. Температура планеты также была гораздо менее изменчива, полюса отставали от экваториальных областей. всего на 25°С. Средняя температура воздуха также была выше, чем сегодня. Последняя разница в случае полюсов достигала 50°С. Состав мезозойской атмосферы обсуждается. Большинство ученых считают, что уровень кислорода был намного выше, чем сегодня. Другие утверждают, что биологические адаптации, обнаруженные у птиц и других динозавров, указывают на эволюцию в условиях, отличных от атмосферы, богатой кислородом. В конце мезозоя на полюсах не было полярных шапок, а уровень моря оценивался выше современного на 100-250 м. Температура планеты также была гораздо менее изменчива, полюса отставали от экваториальных областей. всего на 25°С. Средняя температура воздуха также была выше, чем сегодня. Последняя разница в случае полюсов достигала 50°С. Состав мезозойской атмосферы обсуждается. Большинство ученых считают, что уровень кислорода был намного выше, чем сегодня. Другие утверждают, что биологические адаптации, обнаруженные у птиц и других динозавров, указывают на эволюцию в условиях, отличных от атмосферы, богатой кислородом. Средняя температура воздуха также была выше, чем сегодня. Последняя разница в случае полюсов достигала 50°С. Состав мезозойской атмосферы обсуждается. Большинство ученых считают, что уровень кислорода был намного выше, чем сегодня. Другие утверждают, что биологические адаптации, обнаруженные у птиц и других динозавров, указывают на эволюцию в условиях, отличных от атмосферы, богатой кислородом. Средняя температура воздуха также была выше, чем сегодня. Последняя разница в случае полюсов достигала 50°С. Состав мезозойской атмосферы обсуждается. Большинство ученых считают, что уровень кислорода был намного выше, чем сегодня. Другие утверждают, что биологические адаптации, обнаруженные у птиц и других динозавров, указывают на эволюцию в условиях, отличных от атмосферы, богатой кислородом.

Teoria impaktu

Теория удара привлекла больше внимания после работы Вальтера Альвареса и его коллег в 1980 году. Он связывает меловое вымирание с автокатастрофой около 65 миллионов лет назад. Исследователи заявили, что внезапное увеличение уровня иридия, зарегистрированное во всем мире в этом периоде, может служить прямым доказательством столкновения. Убедительные доказательства теперь указывают на то, что тело размером от 5 до 10 км в диаметре упало рядом с полуостровом Юкатан (ныне на юго-востоке Мексики). В результате образовался кратер Чиксулуб длиной 180 км и произошло массовое вымирание. Ученые не уверены, увеличилась или уменьшилась численность нептичьих динозавров до столкновения. Некоторые из них выдвигают тезис о том, что метеорит вызвал неестественное и продолжительное падение температуры земной атмосферы. Другие считают что это вызвало довольно необычную волну тепла. Консенсус среди исследователей, поддерживающих эту теорию, заключается в том, что удар вызвал вымирание как напрямую (из-за тепла от удара), так и косвенно (из-за глобального охлаждения, вызванного материалом, извлеченным из кратера, который отражал солнечное излучение). Хотя скорость вымирания нельзя определить только по летописи окаменелостей, различные модели предполагают, что вымирания происходили с поразительной скоростью, даже в часы, а не в годы. В сентябре 2007 года американские исследователи во главе с Уильямом Боттке из Юго-западного исследовательского института в Боулдере (Колорадо) и чешские ученые использовали компьютерное моделирование, чтобы определить вероятный источник удара Чиксулуб. Рассчитали с вероятностью 90%, что астероид по имени Баптистина, диаметром около 160 км, вращающийся по орбите в поясе астероидов между Марсом и Юпитером, столкнулся с меньшим безымянным астероидом диаметром около 55 км около 160 миллионов лет назад. Удар разрушил Баптистину, создав рой, который существует сегодня как семья Баптистина. Расчеты показывают, что некоторые осколки вышли на орбиты, пересекающие орбиту Земли. Один из них, метеор диаметром 10 км, упал на полуостров Юкатан, образовав кратер Чиксулуб. В 2011 году новые данные широкоугольного инфракрасного обзора исследователя пересмотрели дату столкновения, в результате которого возникла семья Баптистина, примерно 80 миллионов лет назад. Это делает крайне маловероятным, что астероид этого семейства может быть причиной кратера Чиксулуб, поскольку процессы орбитального резонанса и столкновения занимают десятки миллионов лет. Аналогичное, но более спорное объяснение предполагает, что гипотетическая звезда Немезида, которая, как предполагается, является двойной с Солнцем, прошла через облако Оорта, которое должно было вызвать свертывание комет. Один или несколько из них позже столкнутся с Землей примерно в то же время, что приведет к глобальному вымиранию. Как и в случае с одним астероидом, столкновение закончилось быстрым падением глобальной температуры, за которым последовал продолжительный холодный период.

Trapy Dekanu

До 2000 года аргументы о том, что лавовые покровы проходов Декана связаны с вымиранием, были связаны с представлением о вымирании как о постепенном процессе. Считалось, что формирование ловушек началось около 68 миллионов лет назад и продолжалось более 2 миллионов лет. Однако есть свидетельства того, что две трети сходней образовались за один миллион лет, около 65,5 миллионов лет назад. Таким образом, извержения могут спровоцировать действительно быстрое вымирание, возможно, в течение тысяч лет. Тем не менее, это дольше, чем ожидалось при одном столкновении. Ловушки декана могут быть причинно связаны с вымиранием через несколько механизмов. Это включает выброс пыли и аэрозолей серы в атмосферу, которые могут блокировать солнечный свет и, таким образом, снижать фотосинтез растений. Кроме того, вулканизм, связанный с глыбами Декана, привел к выбросу углекислого газа в атмосферу, что усилило бы парниковый эффект после того, как атмосфера очистится от пыли и аэрозолей. До массового вымирания динозавров выброс вулканических газов при образовании деканских ловушек способствовал значительному глобальному потеплению. Некоторые данные указывают на повышение средней температуры на 8 ° C за последние полмиллиона лет до удара, сформировавшего кратер Чиксулуб. В то время, когда ловушки Декана ассоциировались с более медленным вымиранием, Луис Вальтер Альварес, умерший в 1988 году, обнаружил, что палеонтологов сбил с толку небольшой объем данных. Его диссертация изначально не была хорошо принята. Последующие интенсивные полевые исследования слоев, содержащих ископаемые, придали его мнению больший вес. В конце концов, большинство палеонтологов начали соглашаться с тем, что массовые вымирания в конце мелового периода были вызваны главным образом или, по крайней мере, частично небесным столкновением. Однако сам Уолтер Альварес также признал, что до удара на Земле произошли другие серьезные изменения, такие как понижение уровня моря и массовые извержения вулканов, которые создали Деканские ловушки в Индии, и что эти изменения могли способствовать также вымирание.

Ocaleni

Остатки нептичьих динозавров иногда находят на границе мелового и третичного периодов. В 2001 году палеонтологи Зелински и Будан сообщили об обнаружении единственной кости конечности гадрозаврида в бассейне Сан-Хуан, штат Нью-Мексико. Это было описано как свидетельство существования палеоценовых динозавров. Формация, в которой была найдена кость, датируется ранним палеоценом, примерно 64,5 миллиона лет назад, через полмиллиона лет после начала кайнозоя. Другие свидетельства включают обнаружение останков динозавров в формации Хелл-Крик на высоте до 1,3 метра над (40 000 лет спустя) границей мелового и третичного периодов. Аналогичные сообщения поступают и из других частей мира, в том числе из Китая. Однако многие ученые не признают предполагаемых палеоценовых динозавров. Они считают, что их останки покинули свое первоначальное местонахождение, а затем были покрыты гораздо более поздним осадком. Однако прямая датировка костей подтверждает более позднее время их образования. Уран-свинцовый метод дает точный результат 64,8 ± 0,9 млн лет назад. Даже если это правда, горстка нептичьих динозавров в раннем палеоцене не изменит фундаментальных фактов о вымирании.

Historia badań

Najwcześniejsze wzmianki

Окаменелости динозавров были известны на протяжении тысячелетий, но их истинная природа оставалась загадкой. Китайцы, которые сегодня называют динозавров конлонгами (恐龍, что означает «ужасный дракон»), считали их костями дракона и так их описывали. Например, в книге «Хуа Ян Го Чжи», написанной Чжан Цюем во времена династии Цзинь (265–420 гг.), сообщается об обнаружении костей дракона в Учэне, провинция Сычуань. Сельские жители в центральном Китае уже давно используют обнаженные окаменелые «кости дракона» в традиционной медицине и продолжают делать это сегодня. В Европе окаменелости динозавров обычно считались останками гигантов и других существ, погибших во время Потопа. Научные описания находок, которые позже оказались костями динозавров, впервые появляются в Англии семнадцатого века. Фрагмент кости, теперь идентифицируется как часть бедренной кости мегалозавра, извлеченной из известняковой шахты Корнуэлл в районе Чиппинг-Нортон в Оксфордшире, Англия, в 1676 году. Она была отправлена ​​Роберту Плоту, профессору химии Оксфордского университета и первому куратору Ашмоловского Музея, опубликовавшего описание находки в «Естественной истории Оксфордшира» в 1677 году. Он правильно описал ее как дистальный конец бедренной кости крупного животного, а также заявил, что она слишком велика, чтобы принадлежать к какому-либо известному на тот момент виду. время. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир. раскопанный в известняковой шахте в Корнуэлле недалеко от Чиппинг-Нортона в Оксфордшире, Англия, в 1676 году. Он был отправлен Роберту Плоту, профессору химии в Оксфордском университете и первому куратору Музея Эшмола, который опубликовал описание находки в Естественная история Оксфордшира в 1677 году. Он правильно определил его как дистальный конец бедренной кости большого животного, а также счел его слишком большим, чтобы принадлежать какому-либо известному в то время виду. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир. раскопанный в известняковой шахте в Корнуэлле недалеко от Чиппинг-Нортона в Оксфордшире, Англия, в 1676 году. Он был отправлен Роберту Плоту, профессору химии в Оксфордском университете и первому куратору Музея Эшмола, который опубликовал описание находки в Естественная история Оксфордшира в 1677 году. Он правильно определил его как дистальный конец бедренной кости большого животного, а также счел его слишком большим, чтобы принадлежать какому-либо известному в то время виду. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир. Оно было отправлено Роберту Плоту, профессору химии Оксфордского университета и первому куратору Эшмоловского музея, опубликовавшему описание находки в «Естественной истории Оксфордшира» в 1677 году. бедро, и нашел его слишком большим, чтобы соответствовать жанру, известному в то время. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир. Оно было отправлено Роберту Плоту, профессору химии Оксфордского университета и первому куратору Эшмоловского музея, опубликовавшему описание находки в «Естественной истории Оксфордшира» в 1677 году. бедро, и нашел его слишком большим, чтобы соответствовать жанру, известному в то время. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир. который опубликовал описание находки в «Естественной истории Оксфордшира» в 1677 году. Он правильно описал ее как дистальный конец бедренной кости большого животного, а также заявил, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному в то время виду. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир. который опубликовал описание находки в «Естественной истории Оксфордшира» в 1677 году. Он правильно описал ее как дистальный конец бедренной кости большого животного, а также заявил, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному в то время виду. Однако он пришел к выводу, что это была бедренная кость великого человека, подобного упомянутым в Библии. В 1699 году Эдвард Лхайд, друг Исаака Ньютона, впервые научно обработал находку, которая теперь называется зубом зауропода, «Rutellum implicatum», которая была найдена в Касуэлле недалеко от Уитни, Оксфордшир.

Pierwsze badania naukowe

Между 1815 и 1824 годами Уильям Бакленд, профессор геологии Оксфордского университета, собрал больше окаменелых останков мегалозавра и стал первым человеком, описавшим динозавра в научном журнале. Вторым таким типом был игуанодон, обнаруженный в 1822 году Мэри Энн Мантелл — женой английского геолога Гидеона Мантелла. Гидеон Мантелл увидел сходство между этими останками и останками современной игуаны. Он опубликовал свое открытие в 1825 году. Изучение «больших окаменевших ящериц» быстро стало предметом большого интереса европейских и американских ученых. В 1842 году английский палеонтолог Ричард Оуэн ввел термин «динозавры». Он заявил, что останки игуанодонта, мегалозавра и гилеозавра, найденные до сих пор, имеют множество отличительных черт, поэтому он решил объединить их в отдельный таксон. При поддержке принца Альберта, мужа королевы Виктории, Оуэн основал Музей естественной истории в Лондоне в Южном Кенсингтоне, Лондон, чтобы показать национальную коллекцию окаменелостей динозавров, а также другие геологические и биологические выставки. «Мания» динозавров иллюстрируется ожесточенным соперничеством между Эдвардом Дринкером Коупом и Гофониэлем Чарльзом Маршем. Оба палеонтолога пытались первыми найти новых динозавров. Их борьба стала известна как Костяные войны. Конфликт, вероятно, начался, когда Марш публично указал Копу на ошибку в реконструкции эласмозавра (Коуп по ошибке поместил голову плезиозавра на конец своего хвоста). Борьба между исследователями продолжалась 30 лет. Она закончилась в 1897 году смертью Копа, посвятившего все свое состояние поиску динозавров. Марш выиграл в основном благодаря связям с Геологической службой США. К сожалению, многие ценные образцы динозавров были повреждены или уничтожены радикальными методами исследования. Например, для извлечения костей использовался динамит, что сегодня палеонтологи считают возмутительным. Несмотря на свои примитивные методы, Коуп и Марш внесли большой вклад в развитие палеонтологии. Марш открыл 86 новых видов динозавров, а Коуп — 56, всего 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас выставлена ​​в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, а образцы Марша выставлены в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета. Например, для извлечения костей использовался динамит, что сегодня палеонтологи считают возмутительным. Несмотря на свои примитивные методы, Коуп и Марш внесли большой вклад в развитие палеонтологии. Марш открыл 86 новых видов динозавров, а Коуп — 56, всего 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас выставлена ​​в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, а образцы Марша выставлены в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета. Например, для извлечения костей использовался динамит, что сегодня палеонтологи считают возмутительным. Несмотря на свои примитивные методы, Коуп и Марш внесли большой вклад в развитие палеонтологии. Марш открыл 86 новых видов динозавров, а Коуп — 56, всего 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас выставлена ​​в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, а образцы Марша выставлены в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета.

Odrodzenie dinozaurów

Активность в области исследования динозавров значительно возросла с 1960-х годов и продолжает расти. Частично это было начато Джоном Остромом, когда он открыл дейнониха, активного хищника, который мог быть теплокровным. Это контрастировало с ранее широко распространенным представлением о динозаврах как о медленных хладнокровных существах. Палеонтология позвоночных стала глобальной наукой. Новые открытия динозавров были сделаны в ранее неисследованных областях, таких как Индия, Южная Америка, Мадагаскар, Антарктида и, что наиболее важно, Китай (чрезвычайно хорошо сохранившиеся китайские пернатые динозавры позже подтвердили связь между нептичьими динозаврами и их современными родственниками, птицами). . Широкое использование кладистики, строго анализирующей отношения между организмами, стал очень полезным при классификации динозавров. Кладистический анализ, наряду с другими современными методами, помог справиться с часто неполной, фрагментарной летописью окаменелостей.

Tkanki miękkie i DNA

Одним из лучших примеров отпечатков мягких тканей на окаменелостях динозавров является находка в Пьетрарохе, Италия. Находка была зарегистрирована в 1998 году. Это был экземпляр небольшого, очень молодого целурозавра Scipionyx samniticus. Находка включает фрагменты кишечника, в том числе толстую кишку, печень, мышцы и трахею молодого динозавра. В публикации журнала Science за март 2005 года палеонтолог Мэри Хигби Швейцер и ее команда объявили об открытии гибкого материала, похожего на мягкую ткань, в кости нижней конечности тираннозавра рекса возрастом 68 миллионов лет из формации Хелл-Крик в Монтане. После обнаружения ткань была регидратирована исследовательской группой. После нескольких недель работы по удалению минералов из полости ископаемого костного мозга в процессе деминерализации Швейцер обнаружил признаки неповрежденных структур, таких как кровеносные сосуды, остеоны и соединительная ткань, образующая волокна. Затем микроскопический анализ показал, что предполагаемая мягкая ткань динозавра сохранила свою тонкую структуру даже на клеточном уровне. Фактическая природа и состав этого материала, а также последствия открытия Швейцера еще не совсем ясны. В 2009 году команда, в которую входил Швейцер, объявила о воспроизведении этих результатов с использованием более тщательной методологии. На этот раз была обнаружена аналогичная мягкая ткань Brachylophosaurus canadensis из формации Джудит Ривер в Монтане. Материал включал в себя больше деталей ткани, включая клетки, которые, казалось, даже содержали остатки ядра, и то, что, по-видимому, было красными кровяными тельцами. Другой материал из этих костей содержал коллаген, как и в упомянутых выше костях тираннозавра. Тип коллагена, вырабатываемого животным, соответствовал коллагену современных кур или страусов. В двух случаях сообщалось даже об успешном извлечении ДНК из окаменелостей динозавров. Однако дальнейшие процедуры проверки и рецензирования не подтвердили ни одного из них. Однако удалось вывести структуру пептида, связанного с появлением теоретического динозавра, благодаря методам филогенетической реконструкции, основанным на секвенировании ДНК близкородственных современных животных, таких как рептилии и птицы. Кроме того, некоторые белки, в том числе гемоглобин, были первоначально обнаружены в окаменелостях динозавров. Однако удалось вывести структуру пептида, связанного с появлением теоретического динозавра, благодаря методам филогенетической реконструкции, основанным на секвенировании ДНК близкородственных современных животных, таких как рептилии и птицы. Кроме того, некоторые белки, в том числе гемоглобин, были первоначально обнаружены в окаменелостях динозавров. Однако удалось вывести структуру пептида, связанного с появлением теоретического динозавра, благодаря методам филогенетической реконструкции, основанным на секвенировании ДНК близкородственных современных животных, таких как рептилии и птицы. Кроме того, некоторые белки, в том числе гемоглобин, были первоначально обнаружены в окаменелостях динозавров.

Czas odkrycia ważniejszych rodzajów

W kulturze

Для человека (нептичьих) динозавры были существами фантастической внешности и часто огромных размеров. В таком виде они существуют в народном воображении, становясь постоянной частью культуры. Появление слова «динозавр» в разговорном языке отражает их значение, например, в английском языке это слово описывает что-то непрактично большое, устаревшее, идущее на уничтожение. Энтузиазм публики по поводу этих внушительных зауропсидов впервые проявился в викторианской Англии. Именно там в 1854 году, через три десятилетия после первых научных описаний останков динозавров, скульптуры этих существ были выставлены в парке Хрустального дворца в Лондоне. Динозавры Crystal Palace стали настолько популярными, что вскоре образовался сильный рынок копий. В последующие десятилетия выставки этих животных открылись в парках и музеях многих стран. Неизменная популярность динозавров привела к значительной общественной поддержке науки, изучающей этих позвоночных, и, следовательно, к новым открытиям. Например, конкуренция между музеями в Соединенных Штатах за привлечение общественного мнения привела к войне за кости в последние два десятилетия девятнадцатого века, в которой два враждующих палеонтолога стремились преобладать над числом описываемых жанров. Предварительное присутствие динозавров в массовой культуре обеспечило им место в литературе, фильмах и других средствах массовой информации. Начиная с 1852 года (упоминается в «Холодном доме» Чарльза Диккенса) эти существа изображались во множестве произведений. Жюль Верн опубликовал в 1864 году роман «Путешествие вглубь Земли». Артур Конан Дойл в 1912 году – книга «Затерянный мир». Другие примеры включают фильм «Кинг-Конг» 1933 года, «Годзилла» 1954 года и многие его сиквелы, бестселлер «Парк Юрского периода» Майкла Крайтона 1990 года и его экранизацию 1993 года. Динозавры также часто встречаются в рекламе. Многие компании использовали их в печатных или телевизионных рекламных роликах, чтобы продавать свои собственные продукты или представлять конкурентов как бесплатных, расплывчатых или устаревших. включая некоторых выдающихся палеонтологов, часто использовали динозавров для преподавания науки в целом. Динозавры также часто встречаются в рекламе. Многие компании использовали их в печатных или телевизионных рекламных роликах, чтобы продавать свои собственные продукты или представлять конкурентов как бесплатных, расплывчатых или устаревших. включая некоторых выдающихся палеонтологов, часто использовали динозавров для преподавания науки в целом. Динозавры также часто встречаются в рекламе. Многие компании использовали их в печатных или телевизионных рекламных роликах, чтобы продавать свои собственные продукты или представлять конкурентов как бесплатных, расплывчатых или устаревших.

Примечания

Сноски

Библиография

Ричард Р. Оуэн Ричард Р., Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II. Отчет одиннадцатого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки; Состоявшийся в Плимуте в июле 1841 г., Лондон: Джон Мюррей, 1842 г., с. 60–204 .

Original article in Polish language