тетрапода

Article

July 3, 2022

Тетраподы (Tetrapoda) — надкласс позвоночных животных, скелет которых обычно имеет две пары конечностей и дыхание которых в норме легочное. Тетраподы произошли от клады, известной как тетраподоморфы, которые, в свою очередь, произошли от лопастных рыб, появившихся около 390 миллионов лет назад, в среднем девоне. Первые представители коронной группы четвероногих (с традиционной точки зрения, основанной на апоморфии) появились в самом начале карбона, около 350 млн лет назад. Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого они колонизировали сушу после выхода из воды, остаются неясными. Прохождение схема тела для дыхания и навигации в воде к схеме тела, позволяющей животному двигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. Тетраподы имеют много анатомических и физиологических характеристик, отличных от их водных предков. К ним относятся строение челюсти и зубов для еды на суше, пояса и конечности конечностей для передвижения по земле, легкие для дыхания воздухом, глаза и уши для зрения и слуха в воздухе. Самые ранние четвероногие до коронной группы были в основном водными. Современные амфибии, которые произошли от более ранних групп, обычно полуводные: первая стадия их жизни - это стадия рыбоподобных головастиков, а более поздние стадии - частично наземные и частично водные. Однако большинство видов четвероногих сегодня являются амниотами, большинство из которых - наземные четвероногие, ветвь которых произошла от более ранних четвероногих в начале позднего карбона. Ключевым нововведением амниот по сравнению с амфибиями является амнион, который позволяет яйцам сохранять содержание воды на суше, а не оставаться в воде. У некоторых амниот позже развилось внутреннее оплодотворение, хотя многие водные виды за пределами дерева четвероногих эволюционировали до появления четвероногих, например, Materpiscis. Некоторые четвероногие, такие как змеи и червяги, потеряли часть или все свои конечности в результате видообразования и дальнейшей эволюции. У некоторых есть только скрытые рудиментарные кости как остатки конечностей их далеких предков. Другие снова стали амфибиями или иным образом частично или полностью ведут водную жизнь, первые в каменноугольном периоде, другие совсем недавно, в кайнозое. Позже амниоты дали начало зауропсидам (включая лепидозавров, динозавров, их потомков птиц, крокодилов, черепах и вымерших родственников) и синапсидам (включая млекопитающих и их вымерших родственников). Амниоты включают четвероногих, которые эволюционировали для полета,

Определения

Тетраподы могут быть определены кладистически как ближайший общий предок всех ныне живущих амфибий (лиссамфибий) и всех ныне живущих амниотов (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка. Это определение на основе узла (узел является ближайшим общим предком). Таким образом, таксон определяется как коронная группа. Термин тетраподоморф используется для определения на основе стебля: любое животное, которое более тесно связано с современными амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими, чем с двоякодышащими рыбами. Определенная таким образом группа известна как общая группа четвероногих. Клада Stegocephalia представляет собой более широкую группу, эквивалентную некоторым более широким значениям слова четвероногие. используется учеными, которые предпочитают резервировать четвероногих как коронную группу, исходя из ближайшего общего предка живых форм. Эти ученые используют термин «прото-тетрапод» для обозначения четвероногих позвоночных, которые не являются членами группы короны, включая рыб тетраподоморфов.Двумя субкладами группы четвероногих короны являются Batrachomorpha и Reptiliomorpha. Батрахоморфы — это все животные, имеющие более поздние общие предки с современными амфибиями, чем с амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, которые имеют более поздних общих предков с амниотами, чем с современными амфибиями. ближайший общий предок живых форм. Эти ученые используют термин «прото-тетрапод» для обозначения четвероногих позвоночных, которые не являются членами группы короны, включая рыб тетраподоморфов.Двумя субкладами группы четвероногих короны являются Batrachomorpha и Reptiliomorpha. Батрахоморфы — это все животные, имеющие более поздние общие предки с современными амфибиями, чем с амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, которые имеют более поздних общих предков с амниотами, чем с современными амфибиями. ближайший общий предок живых форм. Эти ученые используют термин «прото-тетрапод» для обозначения четвероногих позвоночных, которые не являются членами группы короны, включая рыб тетраподоморфов.Двумя субкладами группы четвероногих короны являются Batrachomorpha и Reptiliomorpha. Батрахоморфы — это все животные, имеющие более поздние общие предки с современными амфибиями, чем с амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, которые имеют более поздних общих предков с амниотами, чем с современными амфибиями. включая рыбу-тетраподоморфа. Два субклада четвероногих коронных групп - это Batrachomorpha и Reptiliomorpha. Батрахоморфы — это все животные, имеющие более поздние общие предки с современными амфибиями, чем с амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, которые имеют более поздних общих предков с амниотами, чем с современными амфибиями. включая рыбу-тетраподоморфа. Два субклада четвероногих коронных групп - это Batrachomorpha и Reptiliomorpha. Батрахоморфы — это все животные, имеющие более поздние общие предки с современными амфибиями, чем с амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, которые имеют более поздних общих предков с амниотами, чем с современными амфибиями.

Функции

Морфология

Четвероногие составляют кладу саркоптеригов, которая сегодня включает два таксона: амфибии и амниоты (рептилии, птицы, млекопитающие). Для них характерно наличие двух пар хиридиевых конечностей (двух передних, или лопаточных, и двух задних, или тазовых), гомологичных парным плавникам рыб. Хиридиевые конечности делятся на три отдела: стилоподии: плечевая кость на передней конечности, бедренная кость на задней конечности; zeugopod: лучевая/локтевая на передней конечности, большеберцовая/малоберцовая на задней конечности; аутоподы: карп-пястные-фаланги (передняя конечность), предплюснево-плюсневая-фаланга (задняя конечность). плавание, прыжки, бег, рытье...). Другие специфические производные признаки: слезный канал между глазом и носовым мешком; голова отделена от остального тела шеей; подъязычная кость челюсти, переходящая в кости слуха; первый шейный позвонок переходит в атлас.

Место четвероногих в животном мире

Определение четвероногих непросто. Между первыми саркоптеригами, рыбами с мясистыми плавниками, с одной стороны, и четвероногими, завоевавшими наземную автономию (амниотами), с другой стороны, существуют многочисленные промежуточные типы, известные как амфибии. Среди позвоночных четвероногие характеризуются своей эволюционной историей: историей завоевания земной среды.

Биоразнообразие

В современной природе четвероногие «представлены более чем 33 000 видов, включая «современных» земноводных, или лисамфибий (стручки, саламандры, тритоны, лягушки, жабы), и амниотов (птиц, млекопитающих, а также челоний, чешуйчатых и крокодилов). эти последние три группы, представляющие то, что раньше называлось рептилиями). За свою долгую историю, насчитывающую почти 400 миллионов лет, некоторые четвероногие, например змеи, утратили двигательные конечности и компенсировали их, приспособившись к ползанию. Другие, например китообразные, лишились задних конечностей, чтобы лучше передвигаться в воде. Тетраподы также имеют большое количество вымерших групп, в основном палеозойского возраста (от 540 до 250 миллионов лет),

Упрощенное филогенетическое древо четвероногих.

«Летопись окаменелостей, а также изучение современных позвоночных позволяют предположить, что туловище четвероногих очень рано разделилось на две основные ветви — земноводных и амниотов (рептилий, птиц и млекопитающих). Появление амниотического яйца сделает возможным большую эволюционную радиацию четвероногих, не вызывая при этом исчезновения неамниотических четвероногих (Lissamphibia). Таким образом, все современные наземные позвоночные представляют собой монофилетическую группу, происходящую от самых ранних четвероногих позднего девона, и поэтому считаются кладой в кладистике. Приведенная ниже филогения представляет собой одну из трех конкурирующих гипотез о том, что лиссамфибии произошли от темноспондилов. Согласно двум другим гипотезам, современные амфибии произошли либо от лепоспондилов, o TETRAPODS ├─o Temnospondyli (Подробное дерево) │ └─o Lissamphibia (современные батрахии - Подробное дерево) │ ├─o Gymnophiones │ └─o │ ├─o Urodeles (тритоны и саламандры) │ └─s An ─o ├─o Lepospondyli (вымершие - Подробное дерево) └─o Reptiliomorpha └─o AMNIOTA (Подробное дерево) ├─o Synapsida │ └─o Млекопитающие (Подробное дерево) └─o Sauropsida ├─o Anapsida │ └─ Testudines (Черепахи - Детальное дерево) └─o Diapsida ├─o Ихтиозавры (вымершие) └─o Sauria ├─o │ ├─o Plesiosauria (вымершие морские рептилии) │ └─o Lepidosauria (детальное дерево) │ ├─o Rhyscephalia Sphenodon) │ └─o Squamata (змеи и ящерицы) └─o Archosauria ├─o Crocodilia (крокодилы - Древесные

Начало дыхания воздухом

Легочное дыхание, то есть способность непосредственно вдыхать кислород из воздуха через легкое (первоначально скорее легочный мешок), является важной характеристикой четвероногих, одной из тех, которые позволили им колонизировать земную среду. Однако эта адаптация старше четвероногих, поскольку ее возраст превышает 400 млн лет назад, даже если сегодня это почти единственные позвоночные, у которых все еще есть одно или несколько легких.

Адаптивные ограничения

Легочное дыхание изначально является приспособлением не к жизни вне воды, а к жизни в бедной кислородом водной среде. «Почему [...] некоторые рыбы научились дышать на открытом воздухе?» [...] Форма их черепа дает нам первую подсказку: череп уплощен, что говорит о том, что они жили на мелководье. «В течение девона некоторые растения диверсифицировались и размножались, и многие из них приобрели в это время листопадную листву [которая выпадает сезонно]. Древесина и другие мертвые листья, произведенные этими растениями, затем загромождали, даже насыщали мелководную водную среду. [...] Более того, теплые воды менее насыщены кислородом, чем холодные. » Теплые воды обладают способностью растворять кислород в воздухе, который ниже, и гниющая растительность потребляет (путем окисления) оставшийся кислород, явление, называемое эвтрофикацией. Поэтому воды горячих болот, загроможденных гниющей растительностью, бедны кислородом. Поэтому многие линии рыб, живущих в этих условиях, выработали особые приспособления для прямого улавливания кислорода из воздуха. Так обстоит дело с Anabantidae, у которых развился орган, называемый лабиринтом. Другие рыбы «всасывают» воздух у поверхности и запасают его в кишечнике, откуда кислород переходит в кровь. Таким образом, у некоторых саркоптеригов развился особый орган — легкие. Это экзаптация, происходящая из плавательного пузыря. Примитивные легкие саркоптеригов, таких как они все еще существуют у современных двоякодышащих рыб или лиссамфибий (земноводных), мало отличаясь от таковых у рептилий или млекопитающих. Ребра не двигаются и не играют никакой роли во время вдоха, а затем во время выдоха. Это движение рта, точнее движения дна рта, которое направляет воздух в легкие, функция, называемая «ротовым насосом».

Дата появления легких

Саркоптериги появились к концу силура (от -444 до -416 млн лет назад). Хотя, вероятно, они возникли в морской среде, линии быстро специализируются на пресной воде. Две основные линии актинистий (потомками которых являются латимерии) и рипидистов (потомками которых являются четвероногие и двоякодышащие рыбы) расходятся в начале девона (от -416 до -359 млн лет назад). Сегодня двоякодышащие рыбы — это рыбы, родственники четвероногих, у которых наряду с жабрами есть совершенно функциональные (не сотовые) легкие. Дата отклонения от линии, ведущей к четвероногим, превышает 400 млн лет назад, поэтому появление легких относится как минимум к этой дате. Более того, латимерии, вновь ставшие чисто морскими, имеют рудиментарный орган, который часто считают остатками старое легкое, теперь нефункциональное. Если эта интерпретация верна, то появление легких или, по крайней мере, примитивных легочных мешков восходит на несколько миллионов лет раньше, до разделения актинистов и рипидистов, т. е. к раннему девону.

Тетраподоморфы

После своего появления в конце силура саркоптериги добились значительных адаптивных успехов в девоне (от -416 до -359 млн лет назад). «В этот геологический век […] саркоптериговые рыбы доминировали во всех морях, оставляя лишь небольшую часть плакодермам (рыбам, покрытым костными пластинами), акантодам (рыбам с шипами) и хондрихтианам (примитивным акулам). ) [...] []актиноптериги, рыбы, какими мы их знаем, были тогда очень плохо представлены». Группа также широко распространена в пресной воде (из которой морские саркоптериги были, по крайней мере, частично аборигенными), группа испытывает различные эволюционные излучения. Один из самых важных, рипидистов, увидит появление, после -400 млн лет назад группа так называемых «тетраподоморфных» рыб уже объявляет четвероногих некоторыми своими костными эволюциями, в частности на уровне плавников, некоторые характеристики которых начинают заявлять о ногах первых четвероногих. Ниже представлено упрощенное генеалогическое древо саркоптеригов (здесь представлены не все известные таксоны). Мы видим тесную связь между двоякодышащими и тетраподоморфными рыбами. Sarcoptérygiens |--+--Onychodontiformes | `--Actinistia (Cœlacanthes) `--Rhipidistia (dipneustes et tétrapodes) |--Dipnomorpha (dipneustes) `--Tetrapodomorphes |--Rhizodontiformes `--Osteolepiformes |--Tristichopteridae | |--Еустеноптерон | `--+--Кабоннихтис | `--Mandageria `--Elpistostegalia |--Panderichthys `--TETRAPODES

Эволюция плавников

У рыб парные конечности, т. е. грудные и брюшные плавники, состоят из уплощенных и увеличенных лопастей, поддерживаемых многочленистым, но не сочлененным скелетным стеблем, несущим по бокам ряд лучей. Эти конечности, которые биологи называют птеригиями, имеют разнообразное строение, давшее название основным группам рыб (птеригам). Хиридиевые конечности (парные и сочлененные локомоторные придатки, полидактили, затем пятипалые, плезиоморфный предковый признак, происходящий от хиридиевой конечности) четвероногих позвоночных гомологичны птеригиям рыб, главное отличие которых состоит в том, что его сегменты объединены многочисленными подвижными суставами. Преобразование плавников водных предков остеолепиформ четвероногих в хиридиевые конечности позволяет установить четвероногий строй, широко предпочитаемый исходный наземный способ передвижения. Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, а не на укрепленные плавники скатов, по-видимому, были исходной чертой костистых рыб (Osteichthyes), группы, в которой обособились саркоптериги. Самая примитивная группа с лучистыми плавниками, бичиры, еще имеют мясистые лобные плавники. Примитивные четвероногие и их хиридиальные члены произошли от тетраподоморфа с двухдольным мозгом в уплощенном черепе, широким ртом и короткой мордой, а направленные вверх глаза указывают на то, что он жил на дне. Его монобазальные грудные и брюшные плавники (одна кость сочленяется с поясом) уже имели признаки адаптации с мясистыми основаниями и костями. Еще более близким к первым четвероногим тетраподом был пандерихтис (-385 млн лет назад), у которого были даже хоаны. Эта рыба использовала свои плавники как весла, так как жила на мелководье, заросшем растениями и детритом. Возможно, что он использовал свои плавники, чтобы цепляться за растения или что-то еще, пока прятался в засаде в ожидании добычи. Panderichthys — это Elpistostegalia, как и четвероногие, но он скорее двоюродный брат, чем прямой предок. Тетраподоморфы живут во всех средах: пресной, солоноватой (лиманы) и соленой воде. и как на большом южном континенте того времени, Гондване, так и на маленьком северном континенте, Еврамерике. В верхнем девоне (от -383 до -359 млн лет назад) еще водные четвероногие обитали, по-видимому, в основном в солоноватой воде (эстуарии, прибрежные болота). Изотопный анализ «окаменелостей ранних четвероногих и связанной с ними фауны из Гренландии и Китая […] показал, что эти четвероногие жили в солоноватой воде. [...] Таким образом, первые четвероногие могли выдерживать широкий диапазон солености, как и многие современные рыбы, живущие в этих средах, такие как угри или лосось». Эта способность занимать очень разнообразную среду должна была способствовать их быстрому расселению по всем континентам, что стало прелюдией к наземлению определенных родословных.

Первые четвероногие

Появление протоножек является главным признаком перехода от тетраподоморфов, таких как Panderichthys (-385 млн лет назад), к первым настоящим четвероногим, еще полностью водным. Вопреки распространенному мнению, хиридиевые конечности впервые появились у полностью водных организмов. Таким образом, первые ископаемые ноги выглядят как своего рода весла, хорошо приспособленные для перемещения (раздвигания, хватания) в зарослях растительности затопленных берегов и болот. Во-вторых, эти водные «ноги» повторно использовались для передвижения из воды, как показало исследование двух видов ископаемых четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega. Универсальные характеристики четвероногих: передние конечности обращены вперед. спиной в направлении локтя и задними конечностями, повернутыми вперед в направлении колена, можно выявить уже у первых четвероногих, обитавших на мелководье. Описано девять родов девонских четвероногих, некоторые из которых известны полностью или частично только по остаткам нижней челюсти. Все они жили на Североамерикано-Европейском суперконтиненте, включавшем Европу, Северную Америку и Гренландию. Единственным исключением является уникальный род из Гондваны Metaxygnathus, обнаруженный в Австралии. Первый идентифицированный азиатский девонский четвероногий был обнаружен по ископаемой кости челюсти, описанной в 2002 году. Китайский четвероногий Sinostega pani был обнаружен среди окаменелых тропических растений и саркоптеригов в отложениях красного песчаника Нинся-Хуэй, Северо-Западный Китайский автономный район. Это открытие значительно расширило географическое распространение этих животных и подняло новые вопросы об их всемирном распространении и большом таксономическом разнообразии, которого они достигли за относительно короткое время. К верхнему девону наземные растения стабилизировали пресноводные среды обитания, что позволило развиваться первым экосистемам водно-болотных угодий со все более сложными пищевыми сетями, которые открывали новые возможности. Пресноводные среды обитания были не единственными местами, где можно было найти наполненную органикой воду в сочетании с густой растительностью у кромки воды. Болотистые места обитания, такие как мелководные водно-болотные угодья, прибрежные лагуны и дельты больших соленых рек также существовали в это время, и многие ученые предполагают, что четвероногие эволюционировали именно в такой среде. Окаменелости древнейших четвероногих были обнаружены в морских отложениях, а поскольку их находили по всему миру, они, должно быть, простирались вдоль береговых линий — так что они могли жить только в нежной воде. Чтобы урегулировать споры о преобладании пресной, соленой или солоноватой воды у первых водных четвероногих, команда Жана Гедерта и Кристофа Лекуйе опубликовала в журнале Nature от 30 мая 2018 года статью, в которой анализируются отношения между изотопами. кислорода, серы и углерода из ископаемых, зная, что эти соотношения меняются в зависимости от солености окружающей среды. Их вывод состоит в том, что «девонские четвероногие были животными, приспособленными к средам с переменной соленостью, где водится морская добыча, другими словами, к устьям рек, лагунам и другим солончакам, встречающимся на побережьях по всей планете». «Обнаружено, что изотопное соотношение кислорода-18 [...] намного ниже, чем у морской воды с высоким содержанием кислорода, что свидетельствует о бедной кислородом среде». Хотя море не было доминирующей средой обитания водных четвероногих, их устойчивость к соленой среде, тем не менее, позволила им быстро распространиться по планете. лагуны и другие солончаки, встречающиеся на побережьях по всей планете». «Обнаружено, что изотопное соотношение кислорода-18 [...] намного ниже, чем у морской воды с высоким содержанием кислорода, что свидетельствует о бедной кислородом среде». Хотя море не было доминирующей средой обитания водных четвероногих, их устойчивость к соленой среде, тем не менее, позволила им быстро распространиться по планете. лагуны и другие солончаки, встречающиеся на побережьях по всей планете». «Обнаружено, что изотопное соотношение кислорода-18 [...] намного ниже, чем у морской воды с высоким содержанием кислорода, что свидетельствует о бедной кислородом среде». Хотя море не было доминирующей средой обитания водных четвероногих, их устойчивость к соленой среде, тем не менее, позволила им быстро распространиться по планете.

Водные четвероногие

Появление водных четвероногих датируется «концом среднего девона, в узком диапазоне между 375 и 380 млн лет назад». Не все ученые согласны с этим старшинством не из-за неопределенности датировки, а скорее из-за причин определения того, на чем основывается разница между тетраподоморфом и четвероногим. Таким образом, некоторые скорее видят появление четвероногих около -370 млн лет назад с появлением первых плечевых костей. Традиционно считается, что первые четвероногие эволюционировали в пресноводных, мелководных и болотистых местообитаниях. Одним из древнейших известных окаменелостей, близких к четвероногим, является окаменелость Tiktaalik roseae, датируемая 380–375 млн лет назад. Наряду с характерными признаками костных рыб (чешуя, грудные и брюшные плавники с лучами), Крепкие грудные плавники тиктаалика были усилены сочлененным костяным скелетом. «Его морфология похожа на рыбу, но сочленение его грудных плавников предполагает, что тиктаалик мог выдерживать вес своего тела. Плечо и локоть гибкие, в отличие от рыб, объясняют исследователи в журнале Nature. Эти анатомические характеристики, которые должны были позволить ему вовремя выйти из воды, делают его возможным эволюционным связующим звеном между рыбами (такими как Panderichthys) и более напористыми четвероногими (такими как Acanthostega). Поэтому некоторые ученые считают его очень примитивным четвероногим, а другие до сих пор видят в нем тетраподоморфа, просто более продвинутого, чем Пандерихтис (-385 млн лет назад) на пути к появлению ног. Один из его первооткрывателей, Нил Шубин, даже квалифицировал его как fishapod, сокращение рыб (рыб) и четвероногих. Датируемая несколькими миллионами лет спустя после Тиктаалика, «самая древняя ископаемая плечевая кость в мире была бы обнаружена исследователями [...]. Возраст старше 370 млн лет, последний предоставит ученым доказательство того, что конечности впервые развились в воде [...]. Проанализировав эту окаменелость, Нил Шубин и его коллеги из Чикагского университета (США) обнаружили, что характеристики, которые палеонтологи обычно приписывают жизни в земном мире, скорее относятся к водной среде. Эта плечевая кость, принадлежащая плавнику, позволяла бы, по их мнению, животному поддерживать тело и, с другой стороны, помогала бы ему поднимать голову, «возможно, чтобы вытащить ее из воды, чтобы вдохнуть воздуха. Около -363 млн лет назад Acanthostega представляет собой чисто водное четвероногое животное с восемью пальцами на конечностях, но уже достаточно развитое, с четырьмя плавательными ногами, которые должны были позволить ему передвигаться, цепляясь за густую водную растительность на берегах. Acanthostega довольно поздний, так как он датируется незадолго до великого исчезновения позднедевонских четвероногих. Но это хорошая модель водных четвероногих. Возможно, передними ногами он опирался на опору (подводные ветки, неглубокое дно), чтобы поднять свою тяжелую голову из воды, чтобы лучше дышать, но конструкция его ребер и ног исключает выход из воды. Действительно, «члены Acanthostega были слишком слабы и плохо ориентированы, чтобы ходить по суше». Примерно в то же время, что и Acanthostega, Tulerpeton (-363 млн лет назад) — еще один водный четвероногий, реконструированный по фрагментарному скелету, найденному в Туле, Россия. Были найдены только ноги, передние плечи и часть морды. У животного было 6 пальцев, а его конечности больше напоминали водные весла, чем ходячие ноги. Тем не менее, пальцы относительно длинные и тонкие, что предполагает более наземную среду обитания, чем у акантостеги. Плечевые кости также более крепкие, что также могло облегчить выход из воды. Наконец, если точно определить образ жизни тулерпетона рискованно, найденные кости, по-видимому, принадлежат преимущественно водному животному.

Первый из воды

Первые известные выходы из воды относятся к верхнему девону, около -365 млн лет назад, когда ихтиостега была «самым древним из известных позвоночных с приспособлениями для передвижения, отличными от плавания». Ихтиостега не является полностью наземным четвероногим, но демонстрирует новые приспособления к жизни над водой. Действительно, после появления легких у некоторых саркоптеригов, хоан у тетраподоморфов и ног/плавников у первых водных четвероногих ихтиостега имеет три основных приспособления: передние ноги, способные выдерживать свой вес вне воды, удлиненные ребра, позволяющие избежать раздавливания легких вес тела над водой, и «цепочка костей, спускающаяся к середине груди. Дженнифер Кларк, один из авторов исследования, поясняет в журнале Nature, «что эти кости на уровне груди представляют собой первое появление в эволюции грудины тела. Такая структура должна была укрепить грудную клетку ихтиостеги, что позволило ей выдерживать часть веса его тела на уровне груди во время его движений на суше». Эти 3 эволюции позволяют животному дышать телом вне воды, тогда как предшествующие водные четвероногие, такие как акантостега, не могли выбраться из воды. Таким образом, «Ихтиостега является старейшим из известных четвероногих, приспособленных как к плаванию, так и к некоторой форме передвижения по земле. Кажется, что он переместился на берег, как тюлень, это то есть, выбрасывая передние ноги и голову вперед, прежде чем волочить заднюю часть тела. Ясно, что задняя часть тела, с ее широким виляющим хвостом и веслообразными задними конечностями, имела водное предназначение. Вполне вероятно, что Ихтиостега лишь частично вышла на берег. С одной стороны, его тело плохо приспособлено к жизни на суше, с довольно ограниченной подвижностью на суше, а с другой стороны, его размер до 1,35 метра, должно быть, затруднял поиск пищи на суше. К тому же в то время она была заселена в основном членистоногими. Возможно, последними питались детеныши, но их, вероятно, не могло быть достаточно, чтобы прокормить взрослую особь, которая также была очень медлительна на земле. Образ жизни животное неизвестно, поэтому можно только предположить адаптивные причины выхода на берег. Возможно, это было вызвано необходимостью укрытия от хищников. Если скелет Ichthyostega достаточно хорошо известен, то другие поздние девонские четвероногие (между -365 и -360 млн лет назад) известны по более неполным окаменелостям, таким как Hynerpeton.

Завоевание земной среды в карбоне

Почему четвероногие стали оседать на суше, до сих пор является предметом дискуссий. Но если в позднем девоне (-360 млн лет назад) он еще колеблется, то в каменноугольном периоде (от -359 до 299 млн лет) адаптация к земной среде становится очень сильной.

разрыв Ромера

С -360 млн лет назад начинается период, известный как «разрыв Ромера». Это длится около двадцати миллионов лет и отмечено исчезновением окаменелостей четвероногих. «В целом явление связывают с новым глобальным кризисом, известным как девонско-каменноугольный кризис». Однако причина исчезновения может быть более конкретной. Континентальный дрейф действительно сблизил палеоконтиненты Гондваны и Еврамерики. Подавляющее большинство известных четвероногих жило на последнем континенте. «Тетраподоморфные рыбы вступили в конкуренцию с еврамерическими четвероногими, как только Гондвана приблизилась к Еврамерике». Для четвероногих того времени, все еще полностью (Acanthostega) или в значительной степени (Ichtyostega) водные, конкуренция кажется слишком жесткой, так как их очереди исчезают. «Таким образом, получается, что ни одна из известных девонских групп четвероногих не пересекала границу между девоном и каменноугольным периодом. [...] Однако несократимая небольшая группа осталась в некоторых экологических нишах, куда не заходили крупные хищные рыбы. Была ли это верхняя часть речных систем, заросшая растениями и лесами? ". «Редкие четвероногие, населяющие Ромерскую щель, напоминают четвероногих позади этой щели, которые относятся к совершенно другому типу, чем девонские». Таким образом, такие животные, как Ichthyostega или Acanthostega, не являются предками задних четвероногих. До сих пор неизвестная линия, очевидно, пережила вымирание четвероногих 360 млн лет назад, но потребовалось около 20 миллионов лет, чтобы полностью адаптироваться к новой земной среде и распространиться там. С момента его открытия Ромером в 1956 году этот пробел постепенно заполнялся открытиями четвероногих раннего каменноугольного периода, таких как Pederpes и Crassigyrinus.

Причины эволюции

Основная группа (группы), пережившая позднедевонское вымирание, постепенно приобрела гораздо более сильную адаптацию к земной жизни, особенно четыре полностью ходячих ноги, которых не было у Ихтиостеги. Первой причиной могла быть сильная конкуренция водных тетраподоморфных рыб, которые, занимая исходные местообитания евроамериканских четвероногих, вынуждали бы выбирать наиболее приспособленные к наземной среде варианты, лишенные конкурентов. Было высказано предположение, что молодые особи были одними из первых, кто колонизировал эту среду, а взрослые были более водными из-за отсутствия достаточного количества пищи на суше. Если кажется, что земная среда действительно бедна пищей для крупных животных, населявшие их насекомые вполне могли подойти молодым людям небольшого роста. Кроме того, молодые люди также являются наиболее уязвимыми и, следовательно, имеют больше шансов получить пользу от земного убежища. Даже без полного выхода из воды мелководье у материка также давало юнцам убежище. Кроме того, можно отметить, что современная молодь рыб (и земноводных) часто проводит первую часть своей жизни в относительной безопасности мелководья, такого как берега, тростники или мангровые заросли, куда не могут проникнуть крупные хищники. Наконец, суша с ее полным отсутствием хищников, несомненно, открывала возможности для животных, у которых были развиты приспособления (легкие и ноги), специфичные для конкретной водной среды.

четыре шагающие ноги

Таким образом, один из первых хорошо сохранившихся четвероногих, прекрасно приспособленных к наземной жизни, датируется возрастом -345 млн лет назад, чуть раньше окончания «ромерского разрыва», который он помогает заполнить. Pederpes finneyae был «существом с зубами, четырьмя ногами и длиной около 90 сантиметров. [...] Pederpes finneyae мог ходить по суше, но также эволюционировать в воде». «Он был похож на несколько неприглядного крокодила». Если оно не является полностью наземным, то животное, тем не менее, хорошо приспособлено к жизни на суше, даже если оно, конечно, еще размножается в воде. Его четыре ходячие ноги (по сравнению с двумя ходячими ногами у Ихтиостеги) полностью функциональны. У них уже 5 пальцев, что характерно для современных четвероногих,

Персонажи предков и другие адаптации

Предковые четвероногие уже не совсем рыбы, но еще не полностью независимы от водной среды. Таким образом, они все еще сохраняют жабры рядом с легкими даже во взрослом возрасте. Исчезновение (или почти исчезновение) жабр во взрослом возрасте не очень хорошо задокументировано, но обязательно относится к каменноугольному периоду, когда появились рептилии. Помимо наиболее заметных приспособлений: легких, ног/плавников, затем ходильных ног, хоан, ребер, защищающих легкие от сдавливания весом тела, четвероногие также приобрели существенные приспособления к жизни в воздушной среде (даже если вначале они были лишь частичными). ): шея становится сочлененной: прикрепление передних конечностей отходит назад, отделяясь от головы. Первые позвонки специализируются на обеспечении движений черепа независимо от туловища; ухо (которое первоначально предназначалось для равновесия) специализируется также на том, чтобы слышать в воздухе; развитие морды и отведение глазниц способствуют наземному обонянию. Увеличение глаз, способных к аккомодации, также является приспособлением к воздушной среде. Они покрыты защитным веком, а слезная жидкость обеспечивает их сохранение во влажной среде; конечности укреплены и позволяют эффективно перемещаться по воздуху.Поэтому завоевание земной среды идет полным ходом с первой половины карбона (-340 млн лет назад), но примитивные четвероногие затем сохраняют образ жизни, близкий к образу жизни нынешние батракцы, с сильной зависимостью от водной среды, особенно для размножения (откладывания яиц). Несмотря на определенное сходство в образе жизни (частично водном), откладывании яиц (водные яйца) или дыхании (жабры, по крайней мере, у молодых), эти примитивные четвероногие, однако, не являются амфибиями в современном смысле этого слова. Таксон lissamphibia действительно появился позже и несет в себе эволюцию, которой еще не было у первых четвероногих. В этом смысле современные батрахии не являются ни примитивными четвероногими, ни даже приближенными к ним, даже если они часто сохраняли частично водные признаки. Несмотря на определенное сходство в образе жизни (частично водном), откладывании яиц (водные яйца) или дыхании (жабры, по крайней мере, у молодых), эти примитивные четвероногие, однако, не являются амфибиями в современном смысле этого слова. Таксон lissamphibia действительно появился позже и несет в себе эволюцию, которой еще не было у первых четвероногих. В этом смысле современные батрахии не являются примитивными четвероногими и даже не являются их приближениями, даже если они часто сохраняли частично водные характеристики. Несмотря на определенное сходство в образе жизни (частично водном), откладывании яиц (водные яйца) или дыхании (жабры, по крайней мере, у молодых), эти примитивные четвероногие, однако, не являются амфибиями в современном смысле этого слова. Таксон lissamphibia действительно появился позже и несет в себе эволюцию, которой еще не было у первых четвероногих. В этом смысле современные батрахии не являются примитивными четвероногими и даже не являются их приближениями, даже если они часто сохраняли частично водные характеристики. и несет в себе разработки, которых еще не было у самых ранних четвероногих. В этом смысле современные батрахии не являются примитивными четвероногими и даже не являются их приближениями, даже если они часто сохраняли частично водные характеристики. и несет в себе разработки, которых еще не было у самых ранних четвероногих. В этом смысле современные батрахии не являются примитивными четвероногими и даже не являются их приближениями, даже если они часто сохраняли частично водные характеристики.

Внешний вид амниотического яйца

Решающим признаком, который позволит четвероногим эмансипироваться от водной среды, является изобретение амниотического яйца, которое включает в себя микроводную среду, необходимую для развития зародыша. Это яйцо в скорлупе с жидким карманом внутри защищает эмбрион от высыхания, даже если яйцо откладывается в воздушной среде. Эта эволюция не единственная, отметившая появление первых амниот. Он также сопровождается сухой и относительно плотной чешуйчатой ​​кожей, которая значительно замедляет потерю влаги через полупроницаемую кожу первых четвероногих амфибий. Амниотическое яйцо со скорлупой и плотной кожей первых рептилий значительно повысит независимость четвероногих от водной среды, и позволит радиационный взрыв амниот. Эти две эволюции оставили мало палеонтологических следов, появление первых рептилий довольно трудно датировать, но обычно оно оценивается в -320 млн лет назад Westlothiana lizziae, обнаруженная в 1989 г. на уровне -338 млн лет, т. , представляет собой животное длиной 20 см, которое демонстрирует четкую костную эволюцию в сторону рептилий, но обычно рассматривается как промежуточная форма, более близкая к примитивным батрахиям, чем к настоящим амниотам, или, по крайней мере, как вид, не определенный в его классификации. Около -315 млн лет назад Hylonomus lyelli стал первым идентифицированным животным, в отношении которого существует научный консенсус в отношении того, что это была рептилия, откладывающая амниотические яйца. С того времени, зауропсиды будут диверсифицироваться, дав начало многим группам: архозаврам (включая нынешних крокодилов и птиц, а также древних динозавров или птерозавров), черепах, ящериц и змей. Другая крупная группа амниот, синапсиды (часто называемые млекопитающими рептилиями из-за их внешнего вида, но этот таксон никоим образом не включает рептилий), будут первыми представителями этой клады, которые диверсифицируются. Одна из подгрупп, терапсиды, даст начало млекопитающим, что сделает этих животных единственными нынешними представителями этой линии, тогда как все остальные группы уже вымерли. Однако четвероногие без амниотических яиц не вымерли.

Аммиак и мочевина

Общий предок всех нынешних челюстноротых обитал в пресной воде, а затем вернулся в море.Для борьбы с гораздо более высокой соленостью морской воды его потомки приобрели способность превращать аммиачные отходы в безвредную мочевину, а последнюю удерживать в организме в сделать кровь соленой, как морская вода, не отравляя организм. Впоследствии актиноптериги вернулись в пресную воду и потеряли эту возможность. Поскольку в их крови было больше соли, чем пресной воды, они могли просто избавиться от аммиака через жабры. И когда они в очередной раз, наконец, вернулись в море, им уже не удалось восстановить старую систему преобразования аммиака в мочевину и вместо этого должны были развить железы, выделяющие соль. То же самое делают и двоякодышащие рыбы: когда они живут в воде, они производят аммиак, а не мочевину; но когда вода высыхает и они вынуждены зарываться в ил, они снова начинают производить мочевину. Как и хрящевые рыбы, латимерия может удерживать мочевину в своей крови, как и единственные известные амфибии, способные длительное время жить в соленой воде (жаба Rhinella marina и лягушка Fejervarya cancrivora). Это черты, которые они унаследовали от своих предков. Если бы первые четвероногие жили в пресной воде, они утратили бы способность производить мочевину и не использовали бы больше, чем аммиак, поэтому им пришлось бы впоследствии переделывать эту утраченную способность с нуля. Однако из всех нынешних актиноптеригов ни один вид не смог этого сделать, поэтому маловероятно, что это сделали бы четвероногие. Если бы они могли производить только аммиак, наземные животные должны были бы постоянно пить, что сделало бы жизнь на суше невозможной (существует несколько исключений, таких как некоторые наземные клопы, которые могут выделять азотистые отходы в виде газа, аммиака). Вероятно, сначала это было проблемой, когда четвероногие начали проводить часть времени вне воды, но со временем система мочевины полностью взяла верх.

Примечания и ссылки

Заметки

использованная литература

Смотрите также

Статьи по Теме

Библиография

: документ, использованный в качестве источника для написания этой статьи. Джон А. Лонг и Ричард Клотье, «Когда у рыб были пальцы», Pour la science, № 513, июль 2020 г., с. 48–57 (онлайн-презентация) Жан-Себастьян Штайер, Земля до динозавров, издательство Белин, 2009 г. (ISBN 978-2-701-142067, OCLC 2701142067). Майкл Бентон, Палеонтология позвоночных, John Wiley & Sons, 5 февраля 2009 г., 3-е изд. (ISBN 978-1-4051-4449-0, читать онлайн), с. 1 Дж. А. Клак, Завоевание позиций: происхождение и эволюция четвероногих, Блумингтон, Индиана, США, Издательство Индианского университета, 2012, 2-е изд. (ISBN 9780253356758, читать онлайн) Мишель Лорен, Как позвоночные покинули воду, University of California Press, 2010 (ISBN 978-0-520-26647-6, читать онлайн) Джордж Р. Младший МакГи, Когда вторжение на землю не удалось : Наследие девонских вымираний, Издательство Колумбийского университета, 2013 г. (ISBN 978-0-231-16057-5, lire en ligne) Дженнифер А. Клак, «Переход от плавника к конечности: новые данные, интерпретации и гипотезы из палеонтологии и биологии развития», Ежегодный обзор Науки о Земле и планетах, том. 37, № 1, 2009, с. 163–179 (DOI 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146, Bibcode 2009AREPS..37..163C) Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация, Чикаго, University of Chicago Press, 2007 (ISBN 978-0-226) -31340-5, lire en ligne) Long JA, Young GC, Holland T, Senden TJ, Fitzgerald EM, «Исключительная девонская рыба из Австралии проливает свет на происхождение четвероногих», Nature, vol. 444, № 7116, ноябрь 2006 г., с. 199–202 (PMID 17051154, DOI 10.1038/nature05243, Bibcode 2006Natur.444..199L, S2CID 2412640) Майкл Бентон, Палеонтология позвоночных, Blackwell Publishing, 2005,

внешние ссылки

Ресурсы, касающиеся живых организмов: (en) Веб-сайт по разнообразию животных (en) База данных палеобиологии (en) Интегрированная таксономическая информационная система (en) Универсальный биологический индексатор и органайзер (en) Всемирный реестр морских видов Палеонтологический портал Портал о происхождении и эволюции живых организмов Зоологический портал

Original article in French language