Хайнерпетон

Article

July 3, 2022

Hynerpeton (буквально «ползающее животное Хайнера») — вымерший род примитивных четвероногих позвоночных, живших в верхнем девоне (фамене), между 365 и 363 миллионами лет назад, на территории современной Северной Америки. Известен только один вид, Hynerpeton bassetti, описанный в 1994 году по нескольким останкам, обнаруженным на месте окаменелостей Ред-Хилл, расположенном в местности Хайнер, штат Пенсильвания, и названный в честь градостроителя Эдварда Бассетта. Хайнерпетон - первое четвероногое позвоночное животное этого периода, обнаруженное в Соединенных Штатах, и одно из первых, у которого потенциально могут быть потеряны внутренние жабры. Наиболее заметными ископаемыми остатками являются большой эндохондральный плечевой пояс, состоящий из cleithrum, лопатка и клювовидный отросток, но не межключичные и ключичные кости, все они соединены в единую кость, составляющую плечо. Внутренняя поверхность этой плечевой кости имеет ряд углублений, которые, как считается, являются точками прикрепления определенного набора мощных мышц, расположенных вокруг грудной клетки. Это дало бы Хайнерпетону улучшенную подвижность и способность выдерживать вес по сравнению с другими девонскими позвоночными с конечностями, такими как ихтиостега или акантостега. Клейтрум (верхняя лопатка плеча) сращен с лопаточно-клювовидным отростком (нижняя пластинка плеча, расположенная впереди глазницы последнего), в отличие от большинства четвероногих, но плечевой пояс независим от черепа, в отличие от большинства рыб . Первые четвероногие позвоночные часто считались «тетраподами» в определении этого термина, основанного на анатомических особенностях. Однако такие животные, как Hynerpeton, Ichthyostega или Acanthostega, предшествуют коронной группе современных четвероногих, что привело к тому, что большинство палеонтологов исключили их из таксона Tetrapoda в его новом определении. С кладистической точки зрения более точным термином теперь является «тетраподоморфы» или их производная подгруппа, «стегоцефалы», две клады, которые включают настоящих четвероногих амфибий и амниотов. Самые ранние известные останки Хайнерпетона происходят из места окаменелостей Ред-Хилл, которое в верхнем девоне представляло собой теплую пойму, населенную разнообразной экосистемой позвоночных и животных. наземные беспозвоночные. Гинерпетон — один из нескольких родов четвероногих позвоночных, известных на этом месте, из которых он был обнаружен первым. Исследователи предполагают, что такие животные, как Хайнерпетон, могли бы использовать свой полуводный образ жизни, чтобы находить мелкие озера, где они могли бы нереститься и изолировать себя от крупных хищных рыб, населяющих более глубокие реки.

Открытие и окаменелости

В 1993 году палеонтологи Эдвард Дешлер и Нил Шубин обнаружили первую окаменелость хайнерпетона на участке окаменелостей Ред-Хилл, недалеко от Хайнера, штат Пенсильвания, США. Они обследовали девонские породы Пенсильвании в поисках ископаемых свидетельств происхождения четвероногих. Это первоначальное открытие представляет собой крепкий левый эндохондральный плечевой пояс, принадлежащий животному, которое, как говорят, имеет мощные придатки. Эта окаменелость, получившая обозначение ANSP 20053, в настоящее время считается голотипом Hynerpeton bassetti, которому Дэшлер и его коллеги официально присвоили название в статье, опубликованной в научном журнале Science в 1994 году. четыре известных члена Соединенных Штатов, и его присутствие в сложной экосистеме, подобной той, что сохранилась на Красной горе, помогает ответить на некоторые вопросы Дэшлера и Шубина о происхождении и образе жизни ранних четвероногих. Название рода Hynerpeton происходит от Hyner, местности, где было обнаружено животное, и от древнегреческого ἑρπετόν / herpetón, что означает «ползучее животное», что буквально означает «ползучее животное Хайнера». Видовой эпитет бассетти назван в честь Эдварда Мюррея Бассетта, американского градостроителя и деда Эдварда Дешлера, одного из палеонтологов, описавших животное. Ископаемый слой на участке Ред-Хилл, «линза Хайнерпетона», назван в честь рода. Палеонтологи считают, что это место датируется средним и верхним фаменом, между 365 и 363 миллионами лет назад. С 1993 г. в этом районе были обнаружены дополнительные останки стегоцефалов. К ним относятся плечевые кости, кости челюсти, фрагменты черепа, гастралия, бедренная кость и крупная плечевая кость замечательной формы. В 2000 году пара челюстных костей была отнесена ко второму роду стегоцефалов, Densignathus, и другие исследования подтверждают, что на этом участке могут присутствовать несколько дополнительных таксонов, в настоящее время безымянных, в том числе май, являющийся старейшим из известных whatcheeriid. Часть этого материала приписывается Хайнерпетону, но во многих случаях эта атрибуция оспаривается. Например, Палеонтолог Дженнифер Элис Клак ссылается на несколько дополнительных окаменелостей в пределах этого рода в своем обзоре окаменелых следов, датируемых девонским периодом, в 1997 году. Эти окаменелости, ранее не упоминавшиеся в научной литературе, включают скуловую кость, брюшную чешую и часть нижней челюсти. В 2000 году Daeschler более подробно описал нижнюю челюсть ANSP 20901 и сравнил ее с останками Densignathus. В более полном обзоре стегоцефалов Ред-Хилла окаменелости повторно исследованы Дэшлером, Клаком и Шубиным в 2009 году. Они отмечают, что большинство окаменелостей отнесены к Хайнерпетону из-за их близости к тому месту, где был обнаружен голотип плечевого пояса. Однако при наличии окаменелостей различных животных, найденных поблизости от этого места, этой причины недостаточно, чтобы считать эти атрибуции установленными. Следовательно, останки, описанные Клаком в 1997 г. и Даешлером в 2000 г., не обязательно принадлежат Хайнерпетону. Тем не менее, они сохраняют левый cleithrum в пределах рода, занесенного в каталог ANSP 20054, из-за его почти идентичной структуры со структурой голотипа.

Описание

Hynerpeton предположительно похож на других позвоночных с предковыми конечностями, такими как Ichthyostega или Acanthostega. Хотя отсутствие ископаемого материала не позволяет сделать формальные выводы о его анатомии, структура сохранившегося эндохондрального плечевого пояса дает информацию о его классификации. Эндохондральный плечевой пояс — это часть плечевого пояса, содержащая лопатку, клювовидный отросток и ключицу, но не ключицы и межключичные кости. В целом эндохондральный плечевой пояс массивен и имеет форму скалывателя. Направленный вверх «стебель» образован cleithrum, пластинчатой ​​костью, отсутствующей у большинства амниот. Направленное назад «лезвие» образовано лопаточно-клювовидным отростком, пластинчатая кость, также имеющая по заднему краю суставную впадину, а позднее у четвероногих распадается на лопатку и клювовидный отросток. У мясистых рыб, предков четвероногих, таких как Eusthenopteron, эндохондральный плечевой пояс прикрепляется к черепу. У настоящих четвероногих эндохондральный плечевой пояс разделен на две отдельные кости: cleithrum и лопаточно-клювовидный. Гинерпетон занимает промежуточное положение между этими двумя формами, так как эндохондральный плечевой пояс отделен от черепа, но еще не разделен на две отдельные кости. Таким образом, Хайнерпетон принадлежит к девонским прото-тетраподам, а не к настоящим четвероногим, которые не появляются в летописи окаменелостей до начала каменноугольного периода. В зависимости от размеров кости человек, которому он принадлежит, имеет предполагаемую длину 70 см. Часть cleithrum гладкая, в отличие от cleithrum грубой текстуры базальных тетраподоморф. Кроме того, его верхняя часть расширена и немного наклонена вперед, что является производным признаком, сходным с таковым у Tulerpeton и четвероногих. Область лопаточно-клювовидного отростка широкая в профиль, но очень тонкая при взгляде снизу. Гленоидная полость расположена на внешнем и заднем крае лопаточно-клювовидного отростка, что значительно латеральнее, чем у других девонских стегоцефалов, кроме Tulerpeton. Над суставной ямкой находится приподнятая область, известная как супрагленоидный контрфорс. Хайнерпетон также имеет несколько аутапоморфий, уникальных характеристик, которые ни один другой известный базальный стегоцефал не обладает. На внутренней поверхности лопаточно-клювовидного отростка имеется большое глубокое углубление, называемое подлопаточной ямкой. Верхний край этого углубления имеет очень грубую текстуру, так как покрыт мышечными рубцами. С другой стороны, задний край подлопаточной ямки образован массивной приподнятой областью, известной как подсуставной сустав. Второе углубление, известное как подсуставная ямка, которое продолжается с суставной ямкой, оборачивается вокруг задней части кости, чтобы разделить пополам подсуставную опору. Сочетание этих особенностей, по-видимому, подтверждает идею о том, что у Хайнерпетона были сильные мышцы, прикрепленные к лопаточно-клювовидной части эндохондрального плечевого пояса. Подсуставная ямка особенно хорошо развита у этого рода и, возможно, была точкой происхождения мышц-ретракторов. Подобная канавка на переднем крае кости могла помочь приподнять или удлинить конечность. Край подлопаточной ямки также обеспечивает область прикрепления мышц. Поскольку эти особенности неизвестны у других стегоцефалов, как у базальных конечностей, так и у четвероногих, вполне вероятно, что мускулатура Хайнерпетона использовалась для уникальной экспериментальной формы движения без потомства после девона. Первоначальные описания предполагают, что эти мощные мышцы могли быть столь же полезны для ходьбы, как и для плавания. Необычно то, что у Hynerpeton отсутствует постжаберная пластинка. Этот костяной клинок, сохраняется у многих рыб и у некоторых базальных стегоцефалов, таких как Acanthostega, проходит продольно вдоль внутреннего края cleithrum. Обычно он образует заднюю стенку жаберной камеры и, возможно, способствовал тому, чтобы вода текла только в одном направлении через жабры. Его отсутствие у Hynerpeton может указывать на то, что он потерял жабры и что этот род может быть одним из первых позвоночных, развивших этот признак. Однако эта интерпретация не бесспорна. Действительно, исследование, проведенное Janis & Farmer в 1999 г., отмечает, что постжаберные лопасти отсутствуют у некоторых ископаемых рыб семейства Tristichopteridae, сохранивших жаберные кости, и присутствуют у Whatcheeria, у которого нет признаков наличия жабр, несмотря на хорошо сохранившиеся останки. Shoch и Witzmann отмечают в 2011 году, что неясно, когда и как сохраняются постжаберные пластинки из-за дивергентной морфологии многих cleithrums у стегоцефалов. Кроме того, они указывают, что водные саламандры, которые дышат внешними жабрами, не нуждаются в постжаберных пластинках и не имеют их. Дешлер и др. рассмотрите в 1994 г. потерю постжаберной пластинки как производную характеристику, указывающую на то, что Hynerpeton будет более «продвинутым», чем Acanthostega. Вопреки этому утверждению, Schoch & Witzmann в 2011 году обнаружили доказательства наличия постжаберной пластинки у настоящих четвероногих, таких как Trematolestes и Plagiosuchus. Тем самым,

Классификация

Исторический

В первоначальном описании, опубликованном в 1994 году, Hynerpeton был предварительно помещен в отряд Ichthyostegalia надкласса Tetrapoda. В то время таксон Tetrapoda относился к любому позвоночному с четырьмя конечностями, а Ichthyostegalia включал так называемых «примитивных» представителей, датируемых девонским периодом, таких как Ichthyostega. Однако в соответствии с требованиями кладистики эти два термина впоследствии были видоизменены. Кладистическое определение четвероногих, продвигаемое в настоящее время палеонтологами, относится к кладе, состоящей только из потомков последнего общего предка современных четвероногих. Hynerpeton - позвоночное животное с четырьмя конечностями, но не входит в кладу Tetrapoda, поскольку этот род предшествует коронной группе современных четвероногих. Так же, Ichthyostegalia — это заброшенный таксон, который теперь понимается как эволюционная ступень, ведущая к истинным четвероногим, а не как клада, основанная на филогенетических отношениях. Старое определение клады Tetrapoda, которая началась с первых позвоночных с конечностями, более или менее соответствует кладе, которая теперь называется Stegocephalia, которую палеонтолог из Квебека Мишель Лорен определяет как «все животные, более тесно связанные с темноспондилами, чем с Panderichthys».

филогения

Гинерпетон не всегда включается в филогенетический анализ, но те, кто это делает, обычно помещают его в качестве переходной формы в ряд стегоцефалов, ведущих к коронной группе четвероногих. Форма cleithrum и потеря постжаберной пластинки позволяют поместить его в более производное положение, чем Acanthostega и Ichthyostega, но сохранение цельного эндохондрального плечевого пояса означает, что он менее производный, чем Tulerpeton. Ниже представлена ​​упрощенная кладограмма, основанная на Ruta, Jeffery and Coates (2003):

Палеоэкология

Окаменелости Hynerpeton были обнаружены на участке окаменелостей Red Hill, расположенном в Пенсильвании, США. На этом дорожном разрезе сохранились окаменелости члена Дунканнон из формации Кэтскилл, которые отложились в древней прибрежной пойме. К концу девона пойма приближается к экватору, что указывает на то, что климат будет жарким и влажным в сухие и влажные сезоны. Эта зона образовалась вдоль побережья мелкого моря, разделившего древний Лавразийский континент на две части, и в ней преобладали несколько небольших, медленно текущих рек, спускавшихся с Акадских гор в восточной части континента. Эти реки могли бы резко изменить русло, создание дугообразных озер и прудов, примыкающих к основным руслам рек. Наиболее многочисленными растениями были старовозрастные лиственные леса (Archaeopteris), дополненные болотами, заполненными папоротниковидными растениями (Rhacophyton). В засушливый сезон часто случались лесные пожары, о чем свидетельствует большое количество обугленного материала ракофитона. Другие растения включают ликопсиды, такие как Lepidodendropsis и Otzinachsonia, а также травы и кустарники incertae sedis, такие как Barinophyton и Gillespiea. Животный мир Красной горки также был очень разнообразен. Паукообразные (Gigantocharinus), сороконожки (Orsadesmus) и неописанные скорпионы — одни из немногих полностью наземных представителей фауны Ред-Хилла. Курсы воды были заселены самыми разнообразными рыбами. Бентосные плакодермы, такие как редкий Phyllolepis, обычный Greenlandaspis и многочисленный Turrisaspis, составляют большую часть сообщества рыб. Также многочисленны примитивные лучепёрые рыбы Limnomis, вероятно, образующие большие косяки. Присутствуют примитивные акулы, в том числе крошечные Ageleodus и Ctenacanthus с колючими плавниками. Пойму населяли различные мясистые рыбы, а также крупный акантод Gyracanthus. Высшим хищником сообщества была Hyneria, тетраподоморф длиной 3 м. Гинерпетон — не единственное позвоночное животное с четырьмя конечностями, присутствующее на этом месте. Рядом с ним сосуществует немного более крупный род Densignathus. Более того, плечевая кость, несовместимая с эндохондральным плечевым поясом Hynerpeton, показывает, что третий род мог жить в пойме. Фрагменты черепа, подобные фрагментам черепа Whatcheeriidae, таких как Pederpes и Whatcheeria, могут указывать на то, что также может присутствовать четвертый род, хотя их принадлежность к этому семейству оспаривается. Среда осадконакопления и фауна на участке Красного холма предлагают новые гипотезы о том, почему и как произошла наземная трансформация у стегоцефалов. Пойма Катскилла никогда не становилась достаточно сухой, чтобы ее водные пути полностью пересыхали, но в определенное время года мелкие пруды изолировали себя от основных русел рек. Наземные или полуводные животные могли использовать эти пруды как убежище от более крупных хищных рыб, которые бродили в более глубоких водах. Современным эквивалентом, вероятно, может быть река Мюррей в Австралии: в этой современной субтропической среде с влажным и сухим сезонами нерестилища золотого окуня ограничены второстепенными озерами, чтобы избежать более крупной и быстро движущейся трески Мюррей в основном русле реки. В девонской среде позвоночные с наземными способностями могли иметь преимущество при перемещении между этими различными средами. Гибкость, обеспечиваемая таким образом жизни, также могла позволить им наслаждаться большим разнообразием источников пищи. в этой современной субтропической среде с влажным и засушливым сезоном нерестилища золотого окуня ограничены второстепенными озерами, чтобы избежать более крупной и быстрой трески Мюррея в основном русле реки. В девонской среде позвоночные с наземными способностями могли иметь преимущество при перемещении между этими различными средами. Гибкость, обеспечиваемая таким образом жизни, также могла позволить им наслаждаться большим разнообразием источников пищи. в этой современной субтропической среде с влажным и засушливым сезоном нерестилища золотого окуня ограничены второстепенными озерами, чтобы избежать более крупной и быстрой трески Мюррея в основном русле реки. В девонской среде позвоночные с наземными способностями могли иметь преимущество при перемещении между этими различными средами. Гибкость, обеспечиваемая таким образом жизни, также могла позволить им наслаждаться большим разнообразием источников пищи. позвоночные с наземными способностями могли иметь преимущество при перемещении между этими различными средами. Гибкость, обеспечиваемая таким образом жизни, также могла позволить им наслаждаться большим разнообразием источников пищи. позвоночные с наземными способностями могли иметь преимущество при перемещении между этими различными средами. Гибкость, обеспечиваемая таким образом жизни, также могла позволить им наслаждаться большим разнообразием источников пищи.

Популярная культура

Гинерпетоны представлены в третьей части документального фильма «В стране великанов», в котором рассказывается о различных доисторических животных, живших в палеозое и ставших источником их популярности. В этой последовательности, показывающей формацию Кэтскилл, они считаются амфибиями, причем последние воссозданы с внешним видом, идентичным внешнему виду пятнистых саламандр. На протяжении всего эпизода мы следим за самцом хайнерпетона, стремящимся размножаться с самками. В конце последовательности, хотя он преуспел в своей цели, его ловит, а затем съедает Хинерия.

Примечания и ссылки

(ru) Эта статья частично или полностью взята из статьи Википедии на английском языке под названием «Hynerpeton» (см. список авторов).

Заметки

использованная литература

Смотрите также

Статьи по Теме

внешние ссылки

(en) Хайнерпетон в Devonian Times (en) Кто есть кто в Ред-Хилле (Devonian Times) (en) Страница Хайнерпетона (содержащая изображения окаменелостей) о том, кто есть кто в Ред-Хилле (Devonian Times) (en) Sarcopterygii: Elpistostegalia (en) Официальная страница полевой станции Red Hill в Facebook (en) Отчет Hynerpeton от Chicago Tribune (29 июля 1994 г.) (en) Отчет Hynerpeton от NewScientist (6 августа 1994 г.) Живые ресурсы: (cs + en) BioLib (en) База данных палеобиологии (en ) Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (en) Временный реестр морских и неморских родов Палеонтологический портал Пенсильванский портал

Original article in French language