Гасторнис

Article

July 6, 2022

Гасторнис — вымерший род крупных нелетающих птиц, тесно связанных с гусеобразными. Он был распространен как в современной Евразии, так и в Северной Америке от среднего палеоцена до среднего эоцена 62–43 миллиона лет назад. Первые окаменелости рода Gastornis были обнаружены недалеко от Парижа в 1855 г. и впервые описаны в том же году. Самые старые североамериканские находки датируются 1876 годом и первоначально относились к роду Diatryma. Долгое время оба жанра считались самостоятельными, что отчасти связано с неправильной реконструкцией конца XIX века. Только в начале 1990-х годов было признано, что Diatryma и Gastornis являются близкими родственниками. новые находки костей из Франции, наконец, привели к синонимизации Diatryma с Gastornis. Долгое время гасторнис считался проворным хищником, специализирующимся на плотоядных, который в основном охотился на более мелких млекопитающих и в связи со своими размерами, составлявшими немногим более 2 м, представлял собой главного хищника своего времени. Изображение сопровождалось скелетной структурой, напоминающей южноамериканских «птиц ужаса» (Phorusrhacidae), которая была разработана на основе почти полной находки скелета из Вайоминга, обнаруженной в 1916 году. Отчасти, однако, это сходство было основано на неверных предположениях о длине отдельных костей скелета стопы. Только в 1970-х годах образ ловкого бегуна удалось исправить благодаря новым открытиям костей стопы. Соответственно, в силу своего телосложения гасторнис представлял собой довольно малоподвижную, наземную птицу, рацион которой долгое время оставался неясным. Помимо специализации на мясной пище, неоднократно обсуждалось и чисто растительное питание, которое вытекало прежде всего из анатомических соображений, таких как размер животного и строение клюва. На данный момент несколько независимых исследований 2013 года подтверждают мнение о специализации на растительной пище.

характеристики

Отношение

Гасторнис был очень крупной и крепко сложенной нелетающей птицей, высота макушки которой достигала от 1,75 до чуть более 2 м. В среднем европейские представители были немного мельче североамериканских. Масса тела ранних форм в Европе оценивалась примерно в 100 кг, более поздних - от 135 до 156 кг, иногда даже до 180 кг. Диапазон веса для средних более крупных североамериканских особей составляет от 160 до 229 кг. Это сделало его одной из самых больших и тяжелых известных птиц. Особенностями представителей гасторнисов были крупная голова с мощным клювом, короткая, но мощная шея и массивные ноги, нижняя часть которых была оформлена довольно коротко.

череп и клюв

Череп был очень большим, размером 43 см для полного экземпляра, с мощным клювом размером 23 см. Он тоже был очень высоким, всего 16,5 см, и сильно суженным по бокам. Вершина клюва имела отчетливо выпуклую кривизну, при этом кончик клюва не был вытянут крючком. Последняя особенность, в частности, отличает Gastornis от аналогично построенных Phorusrhacidae («птиц ужаса»). Наружные ноздри располагались примерно на 5 см впереди орбиты и у нижнего края клюва. Они были маленькими и смотрели вперед. Здесь тоже есть отличия от форусрацид, у которых ноздри часто прикрепляются прямо к глазному окну. Сама орбита была окружена сильным и заметно приподнятым гребнем. Типичная для птиц квадратная нога отличалась своими размерами, но в целом он был довольно коротким и приземистым. Скуловые дуги также имели короткую структуру и проходили по S-образной кривой. В отличие от массивного клюва весь задний череп, начинавшийся за глазными окнами, имел лишь небольшую протяженность Нижняя челюсть была массивной, до 38 см длиной и очень высокой у костного тела до 10 см. Обе половины нижней челюсти прочно сращены между собой симфизом в переднем отделе, передний конец заострен. Сустав иногда достигал длины 18 см, занимая почти половину общей длины нижней челюсти, что необычно для птиц. В отличие от массивного клюва задний череп, прикрепленный за глазными окнами, имел лишь небольшую протяженность, нижняя челюсть была массивной, до 38 см длиной и очень высокой, до 10 см на костном теле. Обе половины нижней челюсти прочно сращены между собой симфизом в переднем отделе, передний конец заострен. Сустав иногда достигал длины 18 см, занимая почти половину общей длины нижней челюсти, что необычно для птиц. В отличие от массивного клюва задний череп, прикрепленный за глазными окнами, имел лишь небольшую протяженность, нижняя челюсть была массивной, до 38 см длиной и очень высокой, до 10 см на костном теле. Обе половины нижней челюсти прочно сращены между собой симфизом в переднем отделе, передний конец заострен. Сустав иногда достигал длины 18 см, занимая почти половину общей длины нижней челюсти, что необычно для птиц.

скелет тела

Позвоночный столб полностью неизвестен, но в целом позвонки характеризовались своей прочностью и короткими телами позвонков. Шея образовалась из 13 или 14 позвонков. На спине было семь реберных позвонков. Прикрепленные ребра были тонкими и широко изогнутыми. Хвост содержал десять и более позвонков. Передние конечности сильно атрофированы. Типичным для нелетающих птиц был тупой угол между лопаткой и ногой ворона, достигавший 180°, как и у двуногих динозавров с укороченными передними конечностями, но в отличие от летающих птиц, у которых угол меньше 90°. Задние ноги, с другой стороны, были чрезвычайно сильными. Бедренная кость достигала более 38 см в длину и добрых 10 см в ширину в нижней части сустава. Большеберцовая кость имела размеры почти 60 см и прямой стержень. Малоберцовая кость, с другой стороны, выглядела очень тонкой. При длине около 25 см предплюсна была очень короткой и довольно широкой. Ноги оканчивались четырехлучевыми ступнями, из которых три луча выступали вперед (II—IV) и один (I) — назад. Из трех направленных вперед пальцев средний (III) был самым длинным, что отличается от столь же огромных моа, имеющих три одинаково длинных луча. Самый короткий луч был направлен назад. Концевые фаланги были короткими по форме и треугольными в поперечном сечении. В продольном направлении они были лишь слегка изогнуты, что опять-таки отличает их от форусрацид. При длине около 25 см предплюсна была очень короткой и довольно широкой. Ноги оканчивались четырехлучевыми ступнями, из которых три луча выступали вперед (II—IV) и один (I) — назад. Из трех направленных вперед пальцев средний (III) был самым длинным, что отличается от столь же огромных моа, имеющих три одинаково длинных луча. Самый короткий луч был направлен назад. Концевые фаланги были короткими по форме и треугольными в поперечном сечении. В продольном направлении они были лишь слегка изогнуты, что опять-таки отличает их от форусрацид. При длине около 25 см предплюсна была очень короткой и довольно широкой. Ноги оканчивались четырехлучевыми ступнями, из которых три луча выступали вперед (II—IV) и один (I) — назад. Из трех направленных вперед пальцев средний (III) был самым длинным, что отличается от столь же огромных моа, имеющих три одинаково длинных луча. Самый короткий луч был направлен назад. Концевые фаланги были короткими по форме и треугольными в поперечном сечении. В продольном направлении они были лишь слегка изогнуты, что опять-таки отличает их от форусрацид. Из трех направленных вперед пальцев средний (III) был самым длинным, что отличается от столь же огромных моа, имеющих три одинаково длинных луча. Самый короткий луч был направлен назад. Концевые фаланги были короткими по форме и треугольными в поперечном сечении. В продольном направлении они были лишь слегка изогнуты, что опять-таки отличает их от форусрацид. Из трех направленных вперед пальцев средний (III) был самым длинным, что отличается от столь же огромных моа, имеющих три одинаково длинных луча. Самый короткий луч был направлен назад. Концевые фаланги были короткими по форме и треугольными в поперечном сечении. В продольном направлении они были лишь слегка изогнуты, что опять-таки отличает их от форусрацид.

Биогеография

ископаемые находки

Гасторнис был найден как в Европе, так и в Северной Америке. Европейские находки датируются периодом от среднего палеоцена до среднего эоцена от 62 до 41 миллиона лет назад. Самые старые свидетельства включают редкие останки Вальбека в западной Саксонии-Анхальт, которые датируются Зеландией около 60 миллионов лет назад. Среди них – воронья нога длиной 7 см. Самые обширные находки на континенте известны из Гайзельталя. Они включают в себя более трех десятков находок, в основном остатки ходячих ног и таза, а также кости крыльев и части черепа, такие как нижняя челюсть. Они могут быть отнесены в общей сложности к девяти особям и распределены от нижнего угля до верхнего среднего угля площадки, таким образом, они относятся к среднему эоцену примерно от 47 до 43 миллионов лет назад. Находки из верхнего среднего угля также являются самыми последними находками Гасторниса. Такой же старой, как и Geiseltaler Unterkohle, является уникальная находка в виде бедренной кости длиной примерно 30 см из ямы Мессель в Гессене, которая была найдена в каменной глыбе. Он был обнаружен во время добычи полезных ископаемых в начале 1900-х годов, но не мог быть определен с уверенностью до 1960-х годов. С другой стороны, многочисленные останки известны из Мон-де-Берру близ Реймса в восточной части Парижского бассейна. Они несколько моложе, чем из Вальбека, и представляют собой в том числе многочисленные остатки ходильных ног. Нижняя челюсть из того же местонахождения длиной 31 см еще значительно меньше более позднего представителя. Из того же региона, также относящиеся к позднему палеоцену, были обнаружены находки из Лувуа, особенно остатки опорно-двигательного аппарата. Самые южные европейские останки также включают некоторые кости ног, позвонки и остаток верхней части клюва длиной 18 см и высотой 17 см из Сен-Папуля в департаменте Од на юге Франции. Кроме того, окаменелости Gastornis были найдены в Лондоне и Бельгии. Все известные североамериканские находки могут быть отнесены к нижнему эоцену от 56 до 49 миллионов лет назад и разбросаны по более чем 50 участкам. Один из немногих реконструированных полных скелетов имеет высоту до 2,1 м. Это происходит из бассейна Бигхорн в американском штате Вайоминг. Это было уже в начале 20 века. Обнаружен в конце 19 века и является результатом многочисленных предшествующих углубленных исследований, в ходе которых уже были обнаружены некоторые кости ног и ступней. Из того же бассейна поступает более крупная коллекция из формации Уиллвуд, которая также включает остатки черепов, ног и позвонков. Дополнительные находки также были обнаружены в Нью-Мексико. Особое значение здесь имеет предплюсна, что привело к установлению рода Diatryma в 1876 г. Также было описано несколько костных останков из формации Маргарет нижнего эоцена на острове Элсмир в северной арктической части Канады. Это самые северные из известных находок из Гасторниса, из Азии известно лишь несколько остатков, также имеющих нижнеэоценовый возраст. Сюда входит нижняя часть большой тибиотарсуса из формации Юйхуандин в провинции Хэнань, Китай. В 1980 году он был описан как тесно связанный с родом Zhongyuanus, но ревизия 2013 года не выявила существенных морфологических отличий от Gastornis.

Мягкие ткани, яйца и следы окаменелостей

В дополнение к ископаемым остаткам костей известно лишь несколько остатков мягких тканей. Еще в 1920-х годах были описаны находки перьев из Loan Creek в западном американском штате Колорадо, которые имели длину добрых 20 см и происходили из формации Green River. При ближайшем рассмотрении оказалось, что это остатки растительных волокон. Однако настоящие перья в виде экземпляра длиной 24 см среди прочего были обнаружены в пачке Fossil Butte, также принадлежащей формации Green River. Однако из-за отсутствия других ископаемых остатков их размер ограничивает их принадлежность к Gastornis.Многочисленные фрагментированные яйца были обнаружены в отложениях верхнего палеоцена (танет) и нижнего эоцена (спарнак) из Прованса и Лангедока на юго-востоке и юге Франции. открытие которого датируется 1950-ми годами. Толщина скорлупы до 3,1 мм. Несколько яиц, некоторые из которых были целыми, достигали размеров 24 × 15 см, что делало их крупнее, чем у африканского страуса (Struthio), но меньше, чем у малагасийских слоновых птиц (Aepyornis). Некоторые другие яйца даже имели диаметр до 40 см. По кривизне крупных фрагментов скорлупы можно было рассчитать объем до 1300 см³ для отдельных яиц, первоначальный вес, вероятно, составлял 1,4 кг. Поскольку яичная скорлупа имеет разные размеры и структуру, они интерпретируются как наследие различных видов птиц, которые, поскольку другой ископаемый материал не доступен, относятся к Oogenus Ornitolithus. при этом Ornitolithus arcuatus является более крупным видом и, возможно, соответствует Gastornis. Ближайшее место с останками Гасторниса — Сен-Папуль, всего в нескольких десятках километров. Однако вполне возможно, что часть яиц могли отложить и другие ранние птицы, такие как страусовидный палеотис. Другие находки яичной скорлупы, относящиеся к тому же оогену, происходят из формации Тремп на северо-востоке Испании.Следы окаменелостей также являются редкими находками. Углубленные следы крупной птицы с тремя направленными вперед пальцами были обнаружены в слоях песчаника нижнего эоцена в формации Чаканат на северо-западе штата Вашингтон. Самые большие тюлени имеют длину 28,5 см и ширину 24,5 см. Из-за размера следов виновником можно считать Гасторниса. Поскольку других окаменелостей нет, их относят к ихновидам Rivavipes giganteus. Аналогичный, но единственный след от среднего до позднего эоцена ранее был зарегистрирован в округе Кинг в том же штате, который находится за пределами временного ареала Gastornis в Северной Америке. Сегодня этот след считается псевдоокаменелостью. Также из Европы, из гипсовых отложений Монморанси к северу от Парижа, известны ископаемые следы крупных птиц, связанные с гасторнисами. Однако они относятся к верхнему эоцену, для которого нет никаких свидетельств существования этого рода птиц в Европе. но они отнесены к ихновидам Rivavipes giganteus. Подобный, но единственный след от среднего до позднего эоцена ранее был зарегистрирован в округе Кинг в том же штате, который находится за пределами временного ареала Gastornis в Северной Америке. Сегодня этот след считается псевдоокаменелостью. Также из Европы, из гипсовых отложений Монморанси к северу от Парижа, известны ископаемые следы крупных птиц, связанные с гасторнисами. Однако они относятся к верхнему эоцену, для которого нет никаких свидетельств существования этого рода птиц в Европе. но они отнесены к ихновидам Rivavipes giganteus. Подобный, но единственный след от среднего до позднего эоцена ранее был зарегистрирован в округе Кинг в том же штате, который находится за пределами временного ареала Gastornis в Северной Америке. Сегодня этот след считается псевдоокаменелостью. Также из Европы, из гипсовых отложений Монморанси к северу от Парижа, известны ископаемые следы крупных птиц, связанные с гасторнисами. Однако они относятся к верхнему эоцену, для которого нет никаких свидетельств существования этого рода птиц в Европе. который относится к среднему и позднему эоцену и, таким образом, находится за пределами временного ареала Gastornis в Северной Америке. Сегодня этот след считается псевдоокаменелостью. Также из Европы, из гипсовых отложений Монморанси к северу от Парижа, известны ископаемые следы крупных птиц, связанные с гасторнисами. Однако они относятся к верхнему эоцену, для которого нет никаких свидетельств существования этого рода птиц в Европе. который относится к среднему и позднему эоцену и, таким образом, находится за пределами временного ареала Gastornis в Северной Америке. Сегодня этот след считается псевдоокаменелостью. Также из Европы, из гипсовых отложений Монморанси к северу от Парижа, известны ископаемые следы крупных птиц, связанные с гасторнисами. Однако они относятся к верхнему эоцену, для которого нет никаких свидетельств существования этого рода птиц в Европе.

палеобиология

рацион питания

Диета гасторниса была и остается предметом научных споров. Очень рано по мощному и очень сильному клюву ученые пришли к выводу, что гасторнис, должно быть, был хищником. Это произошло конвергентно с южноамериканскими Phorusrhacidae («птицами ужаса»), которые теперь также вымерли и, среди прочего, имеют похожий клюв. Соответственно, обе линии возникли независимо друг от друга после вымирания динозавров около 65 млн лет назад и заняли освободившуюся в результате нишу крупных хищников. Исследования биомеханики нижней челюсти в связи с массивным симфизом и мощной верхней челюстью выявили, что надклювье и височно-нижнечелюстные суставы предназначены для развивать высокую силу укуса, особенно в задней части клюва. Симфиз выдерживал большие, как поперечные, так и вертикальные нагрузки. Результирующая сила, как было подсчитано, была достаточной, чтобы расколоть любой известный орех. Поэтому клюв считался слишком хорошо приспособленным для чисто растительной диеты, даже если он структурно похож на клюв попугаев и других поедателей семян и орехов. Согласно этому мнению, он использовался для ловли добычи, калечения туш и перелома костей или ракообразных. Соответственно, основой пищи служили более мелкие млекопитающие, такие как пропалеотерий, который часто встречается в Гайзельтале, а также более мелкие рептилии и моллюски. Гасторнис действовал как сильный «кустарник» при ловле добычи. Как главный хищник своего времени, гасторнис мог конкурировать только с крупными, в основном водными крокодилами.В качестве альтернативного сценария предполагалась преимущественно растительная диета еще в 1970-х годах, хотя эта точка зрения получила новый импульс в начале 1990-х годов. . Утверждалось, что в верхней части клюва отсутствует крючковатый конец, типичный для хищников - только у молодого скелета из бассейна Бигхорн в Вайоминге средняя челюсть слегка направлена ​​​​вниз. Ноги также не имели характерных когтей хищной птицы, которые также встречаются у Phorusrhacidae («птицы ужаса») и отсутствие которых также можно наблюдать в окаменелых следах, отнесенных к Gastornis. Согласно этому мнению, гасторнис питался многочисленными растениями густых влажных тропических лесов, которые он надкусывал или резал клювом. Кроме того, такахе (порфирий), живущий до сих пор, считается видом птиц, аналогичным гасторнисам с точки зрения внешнего вида и, возможно, привычек питания. Эта нелетающая птица, ныне широко распространенная в Новой Зеландии, имеет крепкий высокий клюв, короткую шею и короткие кости ног, но весит всего максимум 3 кг и является родственницей рельсовых. Полностью растительная диета малоизвестна современным летающим птицам, поскольку энергия, необходимая для полета, должна поступать непосредственно из пищи. Однако такой рацион бывает у крупных нелетающих птиц. Поскольку листья являются довольно низкокалорийной пищей, которая к тому же долго переваривается, гасторнисам пришлось бы тратить много времени на растительную диету, состоящую в основном из листьев. Однако переход гасторниса на чисто растительную диету отчасти был связан с его огромным увеличением размеров тела. Проведенный в 2013 году анализ изотопов кальция в ископаемых костях гасторнисов, находок из Гейзельталя, показал, что соотношение изотопов такое же, как и у травоядных млекопитающих. Они, в свою очередь, значительно отличаются от таковых у плотоядных млекопитающих и аналогично питающихся динозавров, таких как тираннозавр, поскольку животные с такой диетой имеют значительно более высокую долю летучих изотопов (42Ca). Исследования останков гасторниса в нескольких местах во Франции дали сопоставимые результаты. Их сравнивали с различными хищными и травоядными птицами и млекопитающими, и снова проводили биомеханические исследования клюва. Оказалось, что, в частности, приводящая нижнечелюстная мышца была развита в той же степени, что и у современных форм дарвиновских вьюрков, раскалывающих семена, в то время как у хищных хищных птиц она менее заметна. Мышца связана с приемом пищи и используется, чтобы закрыть клюв и, таким образом, разбить съеденную пищу, при этом предполагается, что гасторнис также кусает твердые семена. В результате теперь более вероятно, что представители рода Gastornis были травоядными.

передвижение

Ходильные ноги похожи на ноги современного африканского страуса (Struthio). Как и у последних, у гасторнисов большая часть мышечной массы ног сосредоточена непосредственно под туловищем, что можно узнать по довольно короткому и очень компактному бедру. В результате ноги действуют как маятник под туловищем и обеспечивают передвижение. Быстрый бегун, страус имеет длинную и тонкую предплюсну и два направленных вперед пальца на ногах. Другие живущие сегодня наземные птицы, в том числе казуары (Casuarus) и нанду (Rhea), имеют ноги с тремя направленными вперед лучами в дополнение к длинной предплюсне. Это уменьшение количества лучей на пальцах ног с четырех у многих летающих птиц является функциональной адаптацией к быстрому бегу на открытых ландшафтах и ​​​​снижает сопротивление трения о землю. Gastornis, с другой стороны, имеет сравнительно короткую и широкую предплюсну. Ходильная нога также заканчивается четырехлучевыми стопами, одна из которых направлена ​​назад (анизодактиль). Это сочетание признаков следует рассматривать как очень примитивное, в том числе по сравнению с другими бескилевыми, живущими сегодня. Из-за короткой кости стопы и направленного назад четвертого пальца у гасторниса реконструируется только низкая скорость бега. Поскольку преобладающий ареал обитания рода птиц включает густые влажные тропические и субтропические леса, предполагается медленная походка, которые могли быть прерваны короткими более быстрыми походками. Слегка изогнутые когти на лапах также представляют собой адаптацию к более сильной наземной деятельности и медленной ходьбе и менее подходят для быстрой охоты на добычу. Неясно, поддерживал ли задний короткий палец функционально стопу во время передвижения. Следы из формации Чаканут не показывают отпечаток заднего, четвертого пальца, поэтому этот палец мог быть слишком уменьшен.

половой диморфизм

Некоторую разницу в размерах можно было констатировать по находкам из Лувуа к югу от Реймса, включающим многочисленные остатки костей ступней и голеней. Длина первой фаланги четвертого луча пальца у крупных особей достигает 7,6 см, а у более мелких — лишь до 4,9 см. Соответствующие размеры сустава второго пальца 3,1 и 2,3 см соответственно. Сопоставимые различия были обнаружены и в других находках. Отклонения размеров составляют от 30 до 65%. Различий в строении отдельных костей нет, так что нельзя предполагать наличие разных видов. Поэтому ученые подозревают половой диморфизм. Это также задокументировано у других крупных наземных птиц. Среди моа, например, самки вырастали до 150 % крупнее и до 280 % тяжелее самцов. С другой стороны, у современных страусов соотношение обратное: самцы становятся крупнее самок. Для Gastornis в настоящее время невозможно определить, какой пол был крупнее. Разница в размерах между самцами и самками животных уже учитывалась при обработке находок из Гайзельталя и Сен-Папуля.

систематика

Gastornis) — род семейства Gastornithidae. Это крупные нелетающие птицы, характеризующиеся крепким, суженным с боков клювом с выпуклой верхней поверхностью (кульменом), но в отличие от сходных по строению Phorusrhacidae, он не имеет крючковатого кончика. Происхождение Gastornithidae до конца не изучено. Возможно, они могут быть связаны с крупными птицами верхнего мела, такими как Gargantuavis, на основании синсакра длиной около 6,5 см из близ Фокс-Амфоус во французском департаменте Вар в Провансе, впервые отмеченных для этого периода. Другие находки, такие как таз, бедренная кость и несколько позвонков, также происходят из южной Франции. Эти ископаемые останки указывают на то, что птица размером примерно со страуса, которая могла весить до 140 кг и имеет сходство с птицами Gastornis, хотя эти позднемеловые птицы, скорее всего, не являются прямыми предками. родственные гусеобразным (Anseriformes) и курообразным птицам (Galliformes). Согласно исследованию 2017 года, Gastornithiformes могут образовывать сестринскую группу по отношению к Galliformes. К ним также относятся громовые птицы (Dromornithidae), когда-то обитавшие в Австралии. Анализ, опубликованный четыре года спустя, также относит Brontornithidae с Brontornis, известными из Южной Америки, к этой более обширной группе. В случае последнего, однако, точное филогенетическое положение оспаривается.В ходе истории исследований было описано множество видов Gastornis, в настоящее время признаны следующие: G. geiselensis Fischer, 1976, G. gigantaeus Cope, 1876, G. laurenti Mourer-Chauviré & Bourdon, 2020 G. parisiensis Hébert, 1855 G. russelli Martin, 1992 G. sarasini Schaub, 1929 G. xichuanensis Hou, 1980G. russelli представляет собой филогенетически самый старый и самый мелкий вид, который достигал только половины размера современного страуса. Он является сестринской формой по отношению к другим видам гасторнисов. Другие описанные виды, такие как G. steini, G. edwardsi и G. klaasseni сегодня уже недействительны. Наряду с G. gigantaeus в качестве самостоятельного вида для Северной Америки иногда признают G. regens, который несколько отличается соотношением фаланг. Другие исследователи считают G. geiselensis синонимом G. sarasini, но это принимается лишь частично. В общем, требуется новая ревизия рода.

племенная история

Поскольку самые старые свидетельства существования гасторнисов происходят из сегодняшней Европы, здесь подозревается происхождение рода и семейства. Однако происхождение до сих пор не выяснено. В палеоцене современная Европа была островом с эндемичной фауной, которая нашла здесь многочисленные экологические ниши после массового вымирания на границе мелового и палеогенового периодов, унесшего жизни большинства наземных позвоночных с массой тела более 25 кг. Во время самых ранних свидетельств существования Gastornis около 62 миллионов лет назад самые крупные млекопитающие на этом острове достигали веса всего около 45 кг. Вполне возможно, что этот род развился в гигантскую форму в такой изолированной островной экосистеме, подобной той, что была передана из более поздних времен с Aepyornithidae на Мадагаскаре. который превратился в крупнейшую там местную группу животных, превосходящую по размеру всех существующих млекопитающих. Связи с Северной Америкой (через Гренландию) возникли только при переходе к нижнему эоцену, когда также начался значительный обмен фауной. С одной стороны, это привело к вытеснению гасторниса как крупнейшего жителя некоторыми крупными млекопитающими, такими как корифодон из группы пантодонтов, с другой стороны, это также позволило ему проникнуть в новые регионы. Наиболее вероятный путь лежит через Гренландию, о чем также свидетельствуют редкие находки с острова Элсмир. Род достиг Азии либо через Северную Америку, либо, возможно, напрямую через Тургайский пролив, отделявший континент от Европы. Однако на обоих массивах суши уже жили крупные травоядные млекопитающие. которые, в случае с пантодонами, весили до 600 кг. Поэтому допустимо, что гасторнисы вымерли, конкурируя с ними в Северной Америке и Азии в конце нижнего эоцена. В Европе род успешно просуществовал до конца среднего эоцена, около 43 миллионов лет назад.

Гасторнис и Диатрима - К истории исследования

Исследования рода Gastornis восходят к середине 19 века. В 1855 году французский физик Гастон Планте (1834–1889), впоследствии изобретатель свинцово-кислотной батареи, обнаружил первые кости гигантской птицы в отложениях верхнего палеоцена и нижнего эоцена, «Конгломерате Медона» в западном пригороде Paris., который включал бедренную кость и большеберцовую предплюсну. Они были описаны в том же году Эдмоном Эбертом как принадлежащие к недавно созданному роду Gastornis, который в то время был одним из старейших известных родов птиц. Имя Гасторнис происходит от имени Плантес, Гастон и греческого термина ὄρνις (órnis), означающего «птица». Лишь спустя короткое время обнаружилось еще несколько находок в Пасси, также недалеко от Парижа. Систематическое положение Гасторниса в то время было совершенно неясным. Сам Эбер пришел к выводу (1855 г.), что Gastornis слишком тяжел для полета, и, подобно Альфонсу Милн-Эдвардсу (1867 г.), поместил этот род близко к уткам (Anatidae), Эдуард Арман Ларте (1855 г.) подумал о родстве с ржанками (Charadriiformes). ), Ахилл Валансьен (1855 г.) даже видел соответствия с альбатросами (Diomedeidae), а Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт (1856 г.) считал Gastornis родственником крупной малагасийской птицы Aepyornis. Ричард Оуэн, в свою очередь, дал первое подробное описание тибиотарсуса в 1859 году и считал гасторниса наземной птицей. Очень обширный материал был обнаружен после временного интервала около 20 лет в нижнем палеоцене «Конгломерат де Серне» недалеко от Реймса. который был тогда старейшим известным местонахождением окаменелостей третичного периода в Европе. Этот материал находки побудил Виктора Лемуана (1823-1911) в 1881 году сделать реконструкцию скелета, которая значительно отличалась от реального внешнего вида гасторниса, известного сегодня. Так он получил крупную, грациозную на вид птицу с длинной шеей, короткими крыльями и длинными ногами с такой же длинной и стройной цевкой. Ноги, похожие на весла, также предполагали способность плавать. Реконструкция Лемуана была вдохновлена ​​недавно обнаруженными птицами, такими как археоптерикс или герсперорнис. Это имело решающее значение для появления гасторнисов в течение следующих нескольких десятилетий. В последующий период лишь несколько других находок были отнесены к Гасторнису, такие как ископаемые останки Кройдона в Англии и Вальбека в Германии.Основываясь на большом Tarsometatarsus из нижнего эоцена американского штата Нью-Мексико, Эдвард Дринкер Коуп (1840-1897) описал род Diatryma в 1876 году, с названием, относящимся к к стержню кости верхний конец проникает в отверстие, отверстие в кости. Хотя Коуп признавал сходство с европейскими гасторнисами, но выступал за отдельное название рода. Однако в последующий период вряд ли были возможны какие-либо анатомические сравнения двух родов птиц, поскольку из Северной Америки были известны лишь редкие ископаемые останки. Кость пальца ноги из Нью-Джерси была передана Отниэлем Чарльзом Маршем Барорнису в 1894 году, который позже был объединен с Diatryma. Ситуация изменилась только в 1916 г. когда в бассейне Бигхорн в Вайоминге был найден почти полный скелет, который Уильям Диллер Мэтью (1871–1930) и Уолтер У. Грейнджер (1872–1941) подробно описали в следующем году. Однако их скелетная реконструкция оказалась совершенно отличной от лемуанской, что иллюстрировалось коренастым крепким телом и огромной головой с мощным клювом. Из-за этого двум исследователям было относительно трудно провести сравнение с европейскими гасторнисами, и они также осторожно выразили сомнения относительно того, все ли кости в реконструкции Лемуана принадлежали гасторнисам. Более того, они засвидетельствовали обоим представителям птиц самостоятельный родовой статус, точка зрения, которой впоследствии придерживались многие ученые. Во время реконструкции скелета диатримы Мэтью и Грейнджер реконструировали предплюсну, удлинившуюся из-за частично неполного скелета стопы, возможно, под влиянием длинных ног современных бескилевых, в результате чего появился не только мощный клюв, но и конечности, похожие на конечности. действовали Phorusrhacidae («птицы ужаса»). Эта группа птиц была в центре внимания общественности с 1880-х годов, когда в Патагонии проводились интенсивные исследования. Многочисленные «птицы-ужасы», такие как Phorusrhacos, Psilopterus и Patagornis, были обнаружены в основном в формации Санта-Крус. Это были крупные нелетающие птицы с длинными конечностями, массивными клювами с заостренным, как у хищников, концом и лапами с сильными изогнутыми когтями. что характеризовало животных как быстрых и эффективных хищников. Оба исследователя выступали за разделение диатримы и форусрацид, но также предполагали сопоставимый образ жизни, основанный на почти одинаковом размере и сходстве строения тела, включая длинные участки нижних конечностей. В последующий период новые находки в Европе, например из Гейзельталя и карьера Мессель в Германии или из Лиона во Франции, также были отнесены к роду Diatryma. Хотя Мэтью и Грейнджер в своей первоначальной публикации скелета Diatryma мало рассказали о его образе жизни, за исключением его общего соответствия «птицам ужаса» отчасти из-за неправильной реконструкции длинного предплюсны. В середине 1920-х впервые появилось представление о плотском питании этой гигантской птицы на основе мелких рептилий и млекопитающих. Чрезвычайно популярная идея охоты на мелких доисторических лошадей, таких как Hyracotherium, или парнокопытных, таких как Diacodexis, которые находились в начале своей филогенетической истории, утвердилась в 1930-х годах при значительной поддержке Альфреда Ромера. Даже обнаружение в 1928 г. частичного скелета еще юной Diatryma-подобной птицы в бассейне Бигхорн в Вайоминге с почти целой ступней, демонстрирующей короткую и широкую предплюсну вместо длинной узкой, мало повлияло на эту идею (частичный скелет был описывается как Omorhamphus, сегодня это синоним Gastornis). Многие исследователи придерживались мнения о быстро движущейся охотничьей гигантской птице эоцена, например, Джордж Гейлорд Симпсон в своем сравнении Diatryma в 1950 году с южноамериканской «птицей ужаса» и европейскими гасторнисами после Лемуана. Представление было распространено и в Европе, например, для находок Diatryma из Гейзельталя, где найденный здесь Propalaeotherium считался добычей птицы. Именно Карлхайнц Фишер в 1978 году первым показал правильные пропорции конечностей Diatryma на основе полных находок tarsometatarsus из Гейзельталя по сравнению с другими костями ног. Таким образом, tarsometatarsus достигал примерно от 24 до 25 см в длину, значительно отклоняясь от 38 см, прогнозируемых Мэтью и Грейнджером, и занимал почти 21% длины ноги. поэтому ступня была значительно короче, чем предполагалось ранее. Таким образом, Diatryma оказалась не быстро бегущей птицей, а скорее тихоходной.Вплоть до конца 1980-х годов два рода птиц Gastornis и Diatryma относили к разным семействам, первый к Gastornithidae, а второй к диатримиды. Лишь в начале 1990-х годов эти два рода стали гораздо более похожи друг на друга. Во время пересмотра реконструкции скелета Лемуана и добавления нового материала в 1992 году Л. Д. Мартин признал, что реконструкция была основана лишь на небольшой части ископаемых останков птиц, а именно только на позвонках и частях ходильных ног и некоторых костях стопы. , с другой стороны, гораздо большая часть произошла от рыб и рептилий, посредством чего была вызвана изначальная форма Гасторниса. Мартин также установил морфологическое сходство между Gastornis и Diatryma и отнес обоих к семейству Gastornithidae. Новые находки из Реймса в 1997 году, такие как верхний конец большеберцовой кости, который еще не был описан Гасторнисом, но уже несколько раз был доступен у Diatryma, поставили вопрос о том, не идентичны ли эти два рода. Лишь несколько лет спустя, в 2002 г., Gastornis и Diatryma были формально синонимизированы, что было подтверждено в 2008 г. открытием еще одного тибиотарсуса из Сен-Папуля. Эрик Бюффето отнес эту находку к типовому виду G. parisiensis, но в то же время заметил сходство с сопоставимыми костями из G. geiselensis, который первоначально был описан как диатрима, а также аналогичные находки из Северной Америки. Существующие индивидуальные различия считаются настолько незначительными, что Diatryma теперь считается синонимом Gastornis. Находки из Сен-Папуля принадлежат к виду G. laurenti с 2020 года после нового описания.

литература

Эллисон В. Андорс: Диатрима среди динозавров. Естественная история 1995 (6), с. 68–72 Дельфина Ангст и Эрик Баффето: палеобиология гигантских нелетающих птиц. Oxford, 2017, S. 1–282 (S. 173–214) Эрик Баффетот и Дельфин Ангст: «Ужасные журавли» или мирные травоядные: меняющиеся интерпретации палеобиологии гасторнитовых птиц. Revue de Paléobiologie 32 (2), 2013, S. 413–422 Эрик Бюффето и Дельфин Ангст: стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия. Earth-Science Reviews 32 (2), 2014, S. 394–408 Meinolf Hellmund: Переоценка инвентаря костей Gastornis geiselensis (Fischer, 1978) из эоценового «Geiseltal Fossillagerstätte» (Саксония-Анхальт, Германия). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 269 (2), 2013, S.

перечисления

Веб ссылки

Томас Тюткен: От крупных воров до вегетарианцев. Институт геологии, минералогии и палеонтологии Штейнмана при Боннском университете, 30 августа 2013 г. Эрик Баффето: Незаконченная история раннетретичной гигантской птицы Gastornis. Геологическое общество Дании

Original article in German language